Six extant species of non-human great apes are currently recognized: Sumatran and Bornean orangutans, eastern and western gorillas, and chimpanzees and bonobos [1]. However, large gaps remain in our knowledge of fine-scale variation in hominoid morphology, behavior, and genetics, and aspects of great ape taxonomy remain in flux. This is particularly true for orangutans (genus: Pongo), the only Asian great apes and phylogenetically our most distant relatives among extant hominids [1]. Designation of Bornean and Sumatran orangutans, P. pygmaeus (Linnaeus 1760) and P. abelii (Lesson 1827), as distinct species occurred in 2001 [1, 2]. Here, we show that an isolated population from Batang Toru, at the southernmost range limit of extant Sumatran orangutans south of Lake Toba, is distinct from other northern Sumatran and Bornean populations. By comparing cranio-mandibular and dental characters of an orangutan killed in a human-animal conflict to those of 33 adult male orangutans of a similar developmental stage, we found consistent differences between the Batang Toru individual and other extant Ponginae. Our analyses of 37 orangutan genomes provided a second line of evidence. Model-based approaches revealed that the deepest split in the evolutionary history of extant orangutans occurred ∼3.38 mya between the Batang Toru population and those to the north of Lake Toba, whereas both currently recognized species separated much later, about 674 kya. Our combined analyses support a new classification of orangutans into three extant species. The new species, Pongo tapanuliensis, encompasses the Batang Toru population, of which fewer than 800 individuals survive. VIDEO ABSTRACT.

Positive news about Sumatran orangutans is rare. The species is critically endangered because of forest loss and poaching, and therefore, determining the impact of future land-use change on this species is important. To date, the total Sumatran orangutan population has been estimated at 6600 individuals. On the basis of new transect surveys, we estimate a population of 14,613 in 2015. This higher estimate is due to three factors. First, orangutans were found at higher elevations, elevations previously considered outside of their range and, consequently, not surveyed previously. Second, orangutans were found more widely distributed in logged forests. Third, orangutans were found in areas west of the Toba Lake that were not previously surveyed. This increase in numbers is therefore due to a more wide-ranging survey effort and is not indicative of an increase in the orangutan population in Sumatra. There are evidently more Sumatran orangutans remaining in the wild than we thought, but the species remains under serious threat. Current scenarios for future forest loss predict that as many as 4500 individuals could vanish by 2030. Despite the positive finding that the population is double the size previously estimated, our results indicate that future deforestation will continue to be the cause of rapid declines in orangutan numbers. Hence, we urge that all developmental planning involving forest loss be accompanied by appropriate environmental impact assessments conforming with the current national and provincial legislations, and, through these, implement specific measures to reduce or, better, avoid negative impacts on forests where orangutans occur.

Emergent trees, which are taller than surrounding trees with exposed crowns, provide crucial services to several rainforest species especially to endangered primates such as gibbons and siamangs (Hylobatidae). Hylobatids show a preference for emergent trees as sleeping sites and for vocal displays, however, they are under threat from both habitat modifications and the impacts of climate change. Traditional plot-based ground surveys have limitations in detecting and mapping emergent trees across a landscape, especially in dense tropical forests. In this study, a method is developed to detect emergent trees in a tropical rainforest in Sumatra, Indonesia, using a photogrammetric point cloud derived from RGB images collected using an Unmanned Aerial Vehicle (UAV). If a treetop, identified as a local maximum in a Digital Surface Model generated from the point cloud, was higher than the surrounding treetops (Trees_EM), and its crown was exposed above its neighbours (Trees_SL; assessed using slope and circularity measures), it was identified as an emergent tree, which might therefore be selected preferentially as a sleeping tree by hylobatids. A total of 54 out of 63 trees were classified as emergent by the developed algorithm and in the field. The algorithm is based on relative height rather than canopy height (due to a lack of terrain data in photogrammetric point clouds in a rainforest environment), which makes it equally applicable to photogrammetric and airborne laser scanning point cloud data.

In contrast to the African great apes, orangutans (Pongo spp.) are semisolitary: Individuals are often on their own, but form aggregations more often than expected by chance. These temporary aggregations provide social benefits such as mating opportunities. When fruit availability is high, costs of aggregating should be lower, because competition is less pronounced. Therefore, average party size is expected to be higher when fruit availability is high. This hypothesis would also explain why orangutans in highly fruit-productive habitats on Sumatra are more gregarious than in the usually less productive habitats of Borneo. Here, we describe the aggregation behavior of orangutans in less productive Sumatran habitats (Sikundur and Batang Toru), and compare results with those of previously surveyed field sites. Orangutans in Sikundur were more likely to form parties when fruit availability was higher, but the size of daily parties was not significantly affected by fruit availability. With regard to between-site comparisons, average party sizes of females and alone time of parous females in Sikundur and Batang Toru were substantially lower than those for two previously surveyed Sumatran sites, and both fall in the range of values for Bornean sites. Our results indicate that the assessment of orangutans on Sumatra as being more social than those on Borneo needs revision. Instead, between-site differences in sociality seem to reflect differences in average fruit availability.

In humans, individuals' social setting determines which and how language is acquired. Social seclusion experiments show that sociality also guides vocal development in songbirds and marmoset monkeys, but absence of similar great ape data has been interpreted as support to saltational notions for language origin, even if such laboratorial protocols are unethical with great apes. Here we characterize the repertoire entropy of orangutan individuals and show that in the wild, different degrees of sociality across populations are associated with different 'vocal personalities' in the form of distinct regimes of alarm call variants. In high-density populations, individuals are vocally more original and acoustically unpredictable but new call variants are short lived, whereas individuals in low-density populations are more conformative and acoustically consistent but also exhibit more complex call repertoires. Findings provide non-invasive evidence that sociality predicts vocal phenotype in a wild great ape. They prove false hypotheses that discredit great apes as having hardwired vocal development programmes and non-plastic vocal behaviour. Social settings mould vocal output in hominids besides humans.

Conservation Science and PracticeVolume 1, Issue 6 e33 PERSPECTIVES AND NOTESOpen Access The Tapanuli orangutan: Status, threats, and steps for improved conservation Serge A. Wich, Corresponding Author Serge A. Wich s.a.wich@ljmu.ac.uk orcid.org/0000-0003-3954-5174 School of Natural Sciences and Psychology, Liverpool John Moores University, Liverpool, UK Institute for Biodiversity and Ecosystem Dynamics, University of Amsterdam, Amsterdam, the Netherlands Correspondence Serge A. Wich, School of Natural Sciences and Psychology, James Parsons Building, Byrom street, L33AF, Liverpool, UK. Email: s.a.wich@ljmu.ac.ukSearch for more papers by this authorGabriella Fredriksson, Gabriella Fredriksson Conservation Division, The PanEco Foundation - Sumatran Orangutan Conservation Programme, Berg am Irchel, SwitzerlandSearch for more papers by this authorGraham Usher, Graham Usher Conservation Division, The PanEco Foundation - Sumatran Orangutan Conservation Programme, Berg am Irchel, SwitzerlandSearch for more papers by this authorHjalmar S. Kühl, Hjalmar S. Kühl Department of Primatology, Max Planck Institute for Evolutionary Anthropology, Leipzig, Germany Sustainability and Complexity in Ape Habitat Group, German Centre for Integrative Biodiversity Research (iDiv) Halle-Jena-Leipzig, Leipzig, GermanySearch for more papers by this authorMatthew G. Nowak, Matthew G. Nowak Conservation Division, The PanEco Foundation - Sumatran Orangutan Conservation Programme, Berg am Irchel, Switzerland Department of Anthropology, Southern Illinois University, Carbondale, IllinoisSearch for more papers by this author Serge A. Wich, Corresponding Author Serge A. Wich s.a.wich@ljmu.ac.uk orcid.org/0000-0003-3954-5174 School of Natural Sciences and Psychology, Liverpool John Moores University, Liverpool, UK Institute for Biodiversity and Ecosystem Dynamics, University of Amsterdam, Amsterdam, the Netherlands Correspondence Serge A. Wich, School of Natural Sciences and Psychology, James Parsons Building, Byrom street, L33AF, Liverpool, UK. Email: s.a.wich@ljmu.ac.ukSearch for more papers by this authorGabriella Fredriksson, Gabriella Fredriksson Conservation Division, The PanEco Foundation - Sumatran Orangutan Conservation Programme, Berg am Irchel, SwitzerlandSearch for more papers by this authorGraham Usher, Graham Usher Conservation Division, The PanEco Foundation - Sumatran Orangutan Conservation Programme, Berg am Irchel, SwitzerlandSearch for more papers by this authorHjalmar S. Kühl, Hjalmar S. Kühl Department of Primatology, Max Planck Institute for Evolutionary Anthropology, Leipzig, Germany Sustainability and Complexity in Ape Habitat Group, German Centre for Integrative Biodiversity Research (iDiv) Halle-Jena-Leipzig, Leipzig, GermanySearch for more papers by this authorMatthew G. Nowak, Matthew G. Nowak Conservation Division, The PanEco Foundation - Sumatran Orangutan Conservation Programme, Berg am Irchel, Switzerland Department of Anthropology, Southern Illinois University, Carbondale, IllinoisSearch for more papers by this author First published: 17 April 2019 https://doi.org/10.1111/csp2.33Citations: 13AboutSectionsPDF ToolsRequest permissionExport citationAdd to favoritesTrack citation ShareShare Give accessShare full text accessShare full-text accessPlease review our Terms and Conditions of Use and check box below to share full-text version of article.I have read and accept the Wiley Online Library Terms and Conditions of UseShareable LinkUse the link below to share a full-text version of this article with your friends and colleagues. Learn more.Copy URL Share a linkShare onFacebookTwitterLinkedInRedditWechat Ever since the Tapanuli orangutan (Pongo tapanuliensis) was described two years ago (Nater et al., 2017) it has frequently been in the news for two primary reasons. First, because of the excitement generated by the discovery of the first new extant great ape species since 1929. Second, because of the immediate threat posed to the new species by the development of a hydrodam to generate electricity (Sloan, Supriatna, Campbell, Alamgir, & Laurance, 2018). As the species has only been described recently there is no paper that summarizes its status and threats even though some of that information is available from a previous study where this species was still considered a population of the Sumatran orangutan (Pongo abelii) (Wich et al., 2016). In this letter, we aim to remedy this gap by providing a succinct overview of the status of and threats to the Tapanuli orangutan, as well as by identifying key steps toward improved conservation. This is particularly relevant as there is a need to be able to determine the impact of the hydroelectric dam development which is best achieved from a clear baseline. As with the other two orangutan species, the Tapanuli orangutan is considered to be Critically Endangered by the International Union for Conservation of Nature (IUCN) (Nowak, Rianti, Wich, Meijaard, & Fredriksson, 2017). The species is only found in the forests of the Batang Toru Ecosystem in the province of North Sumatra, Indonesia (Figure 1). Based on extensive survey work from 2000 to 2012 it has been determined that the total extent of its distribution covers 1,023 km2 (Wich et al., 2016). It is found in three main forest blocks with a total of 767 individuals (95% confidence intervals [CI] [231–1,597]): the west block which houses 581 individuals (95%CI [180–1,201] [sum of 533, 42, and 6 in Figure 1]), the east block with 162 individuals (95% CI [46–341]), and the Sibual-buali Reserve with 24 individuals (95% CI [6–53], based on (Wich et al., 2016), with possibly small populations to the north and/or in the Lubuk Raya Reserve). Of this distribution, roughly 85% is under some form of protection status, but 15% is land for other uses (Nowak et al., 2017). The west block and the Sibual-buali Reserve are still moderately connected and orangutan dispersal is expected to occur between those areas based on the locations where nests have been found during surveys (Figure 1). It is less clear if orangutans can still move between the west and east block because of the provincial road from Tarutung to Padangsidempuan separating these blocks as well as the Batang Toru River. Figure 1Open in figure viewerPowerPoint Map showing the distribution of the Tapanuli orangutans, their population numbers and threats. The 95% confidence intervals (CI) for the various areas are: West block: 164–105, East block: 46–341, Hydro AoI: 14–84, Corridor: 2–12, Sibual-buali: 6–53 There are several threats to the Tapanuli orangutan. Between 1985 and 2007, 43.3% of the forests in the province of North Sumatra (where the Tapanuli orangutan occurs) have been lost (Wich, Riswan, Jenson, Refisch, & Nellemann, 2011). Annual deforestation rates were particularly high from 1985 to 1990 (4.2%), decreased from 1990 to 2000 (1.2%), and then increased again from 2000 to 2008/2009 (2.3%). Particularly recent losses of peat swamp areas on the coast where the species had been found in the past (Wich et al., 2003) have led to a reduction of forest for the Tapanuli orangutan as well as the slower but steady forest loss that occurs around all three blocks. During 1990-2009, annual forest loss for the area in which the Tapanuli orangutan occurs was calculated as 0.11%, with a range of <0.01–0.84% (Wich et al., 2011). This is lower than the overall annual forest loss for North Sumatra due to the Tapanuli orangutan occurring in more mountainous areas which have lower deforestation rates than areas at lower elevations. The other main threat is killing of orangutans. This occurs in two circumstances. First, orangutan hunting still occurs in the area (Wich et al., 2012). Even though hunters do not seem to go into the forest to specifically hunt for orangutans, they do opportunistically hunt/kill them for food when encountered (Wich et al., 2012). Second, orangutans that venture into community plantations have been killed as a result of human-orangutan conflict (Nater et al., 2017). As orangutans are long-lived and have slow reproductive rates, even low levels of extrinsic mortality (i.e., >1% per year, which in this case is just a few individuals) represent a major threat to the long-term growth, stability, and persistence of the small-sized Tapanuli orangutan populations (Marshall et al., 2009). In addition to these threats there is a hydroelectric dam with associated infrastructure planned in the area (Sloan et al., 2018). The area of influence of the dam is planned in an area with the highest Tapanuli orangutan densities and covers 5.5% (42 individuals, 95%CI [14–84]) of the total Tapanuli orangutan population (Wich et al., 2016). Orangutans in this area and surroundings will be negatively impacted through habitat degradation and loss. This is of particular concern for orangutan females because they are philopatric and tend not to move when they lose parts of their home range (van Schaik, 2004) and risk starvation or being killed when this occurs. Such home range loss and subsequent dispersal can also lead to compression of orangutans in adjacent areas and inflated densities past the carrying capacity and hence lead to food shortages and future reductions in density (Husson, personal communication, January 15, 2019). If parts of their home range are lost, orangutans in disturbed areas will have to use the remaining parts of their own home range more intensively than before, which can also lead to social tension between females (Ashbury et al., 2015). Additionally, the hydroelectric dam and its associated infrastructure will separate the Sibual-buali Reserve from the west block and will also impact the options for reconnecting the east and west block. Over 20 km of road and 14 km of electricity transmission lines through Tapanuli orangutan habitat are planned, and at least 3 million m3 of excavated spoil is planned to be dumped in orangutan habitat (Comanditaire Venotschap (CV) Global Inter System, 2014, 2016). Furthermore, it is well-established that infrastructure development, especially roads, can facilitate human access into previously inaccessible areas, eventually leading to additional and often unrestricted levels of habitat degradation and loss, hunting, and/or human-animal conflict (Laurance, 2015; Laurance & Arrea, 2017; van der Ree, Smith, & Grilo, 2015). Taken together, the hydroelectric project will drive the Sibual-buali and Sitandiang corridor population (30 individuals, 95% CI [8–65]) and east block population (162 individuals) to a status of nonviable, which is defined here as a population with 0% probability of extinction and >90% retention of genetic diversity for a minimum of 1,000 years (Singleton et al., 2004; Marshall et al., 2009). Following the results of the 2004 orangutan Population and Habitat Viability Assessment (PHVA) workshop, a population of >500 individuals is considered viable using this definition (Singleton et al., 2004). This will leave the west block as the last remaining viable Tapanuli orangutan population. But given the current and projected threats of habitat degradation and loss, hunting, human-orangutan conflict, an expanding goldmine, and a neutralized logging concession in the area (GoNSP, 2017; MoEF, 2017; MoF, 2014), this is an extremely risky scenario and should therefore be avoided at all costs, because these threats could drive this population to nonviable status within as few as 1–2 generations. In conclusion, the Tapanuli orangutan was the latest extant great ape to be discovered, but given its extremely small population numbers and current and projected threats, it might well be the first one to go extinct. This would contravene the Indonesian Law Regarding the Conservation of Biological Resources and Ecosystems (Law No. 5/1990), as well as the Aichi targets to which the Indonesian government has committed (Darajati et al., 2016; PoRI, 1990). As such, it is imperative that the Government of Indonesia takes some bold steps to secure its future, of which the most important short-term ones are: (a) to halt the hydroelectric dam development; (b) change the land use status of the unprotected 15% of the area where the Tapanuli orangutan occurs to a protected status; and (c) establish a corridor between the west and east block and improve the corridor between the west block and Sibual-buali Reserve. In addition, the ongoing hunting and small-scale deforestation need to be halted through serious enforcement of Indonesia's regulations concerning protected species. CONFLICT OF INTEREST The authors declare no potential conflict of interest. AUTHOR CONTRIBUTIONS S.A.W., G.F., G.U., and M.G.N. conceived the paper, S.A.W., G.U., M.G.N., and H.S.K. conducted the analyses, S.A.W., G.F., G.U., H.S.K., and M.G.N. wrote the paper. No ethics approval was needed for this study. All data are available on request from the authors. REFERENCES Ashbury, A. M., Posa, M. R. C., Dunkel, L. P., Spillmann, B., Atmoko, S. S. U., van Schaik, C. P., & van Noordwijk, M. A. (2015). Why do orangutans leave the trees? Terrestrial behavior among wild Bornean orangutans (Pongo pygmaeus wurmbii) at Tuanan, Central Kalimantan. American Journal of Primatology, 77, 1216– 1229. Comanditaire Venotschap (CV) Global Inter System. (2014). ANDAL: Rencana Pembangunan Pembangkit Listrik Tenaga Air (PLTA) Batangtoru Kapasitas 500 MW Dan Jaringan Transmisi 275 KV Dari PLTA Batang toru Sampai Desa Parsalakan Kec. Angkola Barat Kab. Tapanuli Selatan Prov. Sumatera Utara. Medan, Republic of Indonesia: Perseroan Terbatas (PT) North Sumatera Hydro Energy. Comanditaire Venotschap (CV) Global Inter System. (2016). Adendum ANDAL, RKL-RPL: Rencana Kegiatan Pembangunan Pembangkit Listrik Tenaga Air (PLTA) Batang Toru Dari Kapasitas 500 MW Menjadi 510 MW (4 x 127.5 MW) Dan Perubahan Lokasi Quarry Di Kabupaten Tapanuli Selatan - Provinsi Sumatera Utara. Medan, Republic of Indonesia: Perseroan Terbatas (PT) North Sumatera Hydro Energy. Darajati, W., Pratiwi, S., Herwinda, E., Radiansyah, A. D., Nalang, V. S., Nooryanto, B., … Hakim, F. (2016). Indonesian biodiversity strategy and action plan (IBSAP) 2015-2020. Jakarta, Republic of Indonesia: Ministry of National Development Planning / National Development Planning Agency of the Republic of Indonesia. GoNSP. (2017). Peraturan Daerah Provinsi Sumatera Utara, Nomor 2 Tahun 2017, Tentang rencana tata ruang wilayah Provinsi Sumatera Utara tahun 2017-2037. Medan, Republic of Indonesia: Governor of North Sumatra Province of the Republic of Indonesia. Laurance, W. F. (2015). Bad roads, good roads. In R. Ree, D. J. Smith, & C. Grilo (Eds.), Handbook of road ecology (pp. 10– 15). New York, NY: John Wiley & Sons. Laurance, W. F., & Arrea, I. B. (2017). Roads to riches or ruin? Science, 358(6362), 442– 444. Marshall, A. J., Lacy, R., Ancrenaz, M., Onnie, B., Husson, S. J., Leighton, M., … Wich, S. A. (2009). Orangutan population biology, life history, and conservation. In S. A. Wich, S. S. Utami Atmoko, T. Mitra Setia, & C. P. van Schaik (Eds.), Orangutans: Geographic variation in behavioral ecology and conservation (pp. 311– 326). New York, NY: Oxford University Press. MoEF. (2017). Surat Keputusan Menteri Lingkungan Hidup dan Kehutanan Republik Indonesia, Nomor: SK.1076/MENLHK-PKTL/KUH/PLA.2/3/2017, Tentang Peta Perkembangan Pengukuhan Kawasan Hutan Provinsi Sumatera Utara Sampai Dengan Tahun 2016. Jakarta, Republic of Indonesia: Ministry of Environment and Forestry of the Republic of Indonesia. MoF. (2014). Surat Keputusan Menteri Kehutanan Republik Indonesia, Nomor: SK.579/MENHUT-II/2014, Tentang Kawasan Hutan Provinsi Sumatera Utara. Jakarta, Republic of Indonesia: Ministry of Forestry of the Republic of Indonesia. Nater, A., Mattle-Greminger, M. P., Nurcahyo, A., Nowak, M. G., De Manuel, M., Desai, T., … Krützen, M. (2017). Morphometric, behavioral, and genomic evidence for a new orangutan species. Current Biology, 27(22), 3487– 3498, e3410. Nowak, M. G., Rienzi, P., Wich, S. A., Meijaard, E., & Fredriksson, G. (2017). The IUCN red list of threatened species 2017. Pongo tapanuliensis. https://doi.org/10.2305/IUCN.UK.2017-3.RLTS.T120588639A120588662.en PoRI. (1990). Undang-Undang Republik Indonesia, Nomor 5 Tahun 1990, Tentang Konservasi Sumber Daya Alam Hayati Dan Ekosistemya. Jakarta, Republic of Indonesia: President of the Republic of Indonesia. Singleton, I., Wich, S., Husson, S., Stephens, S., Utami Atmoko, S. S., Leighton, M., … Byers, O. (2004). Orangutan population and habitat viability assessment: Final report. Apple Valley, MN: IUCN/SSC Conservation Breeding Specialist Group. Sloan, S., Supriatna, J., Campbell, M. J., Alamgir, M., & Laurance, W. F. (2018). Newly discovered orangutan species requires urgent habitat protection. Current Biology, 28, R650– R651. van der Ree, R., Smith, D. J., & Grilo, C. (2015). The ecological effects of linear infrastructure and traffic: Challenges and opportunities of rapid global growth. In R. Ree, D. J. Smith, & C. Grilo (Eds.), Handbook of road ecology (pp. 1– 9). New York, NY: John Wiley & Sons. van Schaik, C. P. (2004). Among orangutans: Red apes and the rise of human culture. Cambridge, MA: Harvard University Press. Wich, S. A., Fredriksson, G. M., Usher, G., Peters, H. H., Priatna, D., Basalamah, F., … Kühl, H. (2012). Hunting of Sumatran orang-utans and its importance in determining distribution and density. Biological Conservation, 146, 163– 169. Wich, S. A., Riswan, J., Jensom, J., Refisch, J., & Nellemann, C. (2011). Orangutans and the economics of sustainable forest management in Sumatra. United Nations Environment Programme (UNEP). Birkeland, Norway: Birkeland Trykkeri AS. Wich, S. A., Singleton, I., Nowak, M. G., Utami Atmoko, S. S., Nisam, G., Arif, M. S., … Kühl, H. S. (2016). Land-cover changes predict steep declines for the Sumatran orangutan (Pongo abelii). Science Advances, 2, e1500789. Wich, S. A., Singleton, I., Utami-Atmoko, S. S., Geurts, M. L., Rijksen, H. D., & van Schaik, C. P. (2003). The status of the Sumatran orang-utan Pongo abelii: An update. Oryx, 37, 49– 54. Citing Literature Volume1, Issue6June 2019e33 FiguresReferencesRelatedInformation

The origin of language is one of the most significant evolutionary milestones of life on Earth, but one of the most persevering scientific unknowns. Two decades ago, game theorists and mathematicians predicted that the first words and grammar emerged as a response to transmission errors and information loss in language's precursor system, however, empirical proof is lacking. Here, we assessed information loss in proto-consonants and proto-vowels in human pre-linguistic ancestors as proxied by orangutan consonant-like and vowel-like calls that compose syllable-like combinations. We played back and re-recorded calls at increasing distances across a structurally complex habitat (i.e. adverse to sound transmission). Consonant-like and vowel-like calls degraded acoustically over distance, but no information loss was detected regarding three distinct classes of information ( viz. individual ID, context and population ID). Our results refute prevailing mathematical predictions and herald a turning point in language evolution theory and heuristics. Namely, explaining how the vocal–verbal continuum was crossed in the hominid family will benefit from future mathematical and computational models that, in order to enjoy empirical validity and superior explanatory power, will be informed by great ape behaviour and repertoire.