Analysis of changes in functional groups of species and potential drivers of environmental change for protected areas across the world’s major tropical regions reveals large variation between reserves that have been effective and those experiencing an erosion of biodiversity, and shows that environmental changes immediately outside reserves are nearly as important as those inside in determining their ecological fate. Protected areas are a key component of tropical forest conservation strategy, but how well are they performing? These authors assemble a large data set from 60 protected areas across the globe, assessing 31 functional groups of species and 21 drivers of environmental change. They find that about half of the reserves are succeeding but half are experiencing substantial losses of biodiversity, driven as much by environmental change outside the reserves as by change within them. To protect what remains of these habitats, the authors suggest that it is vital to establish sizeable buffer zones around reserves, maintain substantial reserve connectivity to other forest areas and promote low-impact land uses near reserves. The rapid disruption of tropical forests probably imperils global biodiversity more than any other contemporary phenomenon1,2,3. With deforestation advancing quickly, protected areas are increasingly becoming final refuges for threatened species and natural ecosystem processes. However, many protected areas in the tropics are themselves vulnerable to human encroachment and other environmental stresses4,5,6,7,8,9. As pressures mount, it is vital to know whether existing reserves can sustain their biodiversity. A critical constraint in addressing this question has been that data describing a broad array of biodiversity groups have been unavailable for a sufficiently large and representative sample of reserves. Here we present a uniquely comprehensive data set on changes over the past 20 to 30 years in 31 functional groups of species and 21 potential drivers of environmental change, for 60 protected areas stratified across the world’s major tropical regions. Our analysis reveals great variation in reserve ‘health’: about half of all reserves have been effective or performed passably, but the rest are experiencing an erosion of biodiversity that is often alarmingly widespread taxonomically and functionally. Habitat disruption, hunting and forest-product exploitation were the strongest predictors of declining reserve health. Crucially, environmental changes immediately outside reserves seemed nearly as important as those inside in determining their ecological fate, with changes inside reserves strongly mirroring those occurring around them. These findings suggest that tropical protected areas are often intimately linked ecologically to their surrounding habitats, and that a failure to stem broad-scale loss and degradation of such habitats could sharply increase the likelihood of serious biodiversity declines.

Old-growth tropical forests are being extensively deforested and fragmented worldwide. Yet forest recovery through succession has led to an expansion of secondary forests in human-modified tropical landscapes (HMTLs). Secondary forests thus emerge as a potential repository for tropical biodiversity, and also as a source of essential ecosystem functions and services in HMTLs. Such critical roles are controversial, however, as they depend on successional, landscape and socio-economic dynamics, which can vary widely within and across landscapes and regions. Understanding the main drivers of successional pathways of disturbed tropical forests is critically needed for improving management, conservation, and restoration strategies. Here, we combine emerging knowledge from tropical forest succession, forest fragmentation and landscape ecology research to identify the main driving forces shaping successional pathways at different spatial scales. We also explore causal connections between land-use dynamics and the level of predictability of successional pathways, and examine potential implications of such connections to determine the importance of secondary forests for biodiversity conservation in HMTLs. We show that secondary succession (SS) in tropical landscapes is a multifactorial phenomenon affected by a myriad of forces operating at multiple spatio-temporal scales. SS is relatively fast and more predictable in recently modified landscapes and where well-preserved biodiversity-rich native forests are still present in the landscape. Yet the increasing variation in landscape spatial configuration and matrix heterogeneity in landscapes with intermediate levels of disturbance increases the uncertainty of successional pathways. In landscapes that have suffered extensive and intensive human disturbances, however, succession can be slow or arrested, with impoverished assemblages and reduced potential to deliver ecosystem functions and services. We conclude that: (i) succession must be examined using more comprehensive explanatory models, providing information about the forces affecting not only the presence but also the persistence of species and ecological groups, particularly of those taxa expected to be extirpated from HMTLs; (ii) SS research should integrate new aspects from forest fragmentation and landscape ecology research to address accurately the potential of secondary forests to serve as biodiversity repositories; and (iii) secondary forest stands, as a dynamic component of HMTLs, must be incorporated as key elements of conservation planning; i.e. secondary forest stands must be actively managed (e.g. using assisted forest restoration) according to conservation goals at broad spatial scales.

With the decreasing affordability of protecting large blocks of pristine tropical forests, ecologists have staked their hopes on the management of human-modified landscapes (HMLs) to conserve tropical biodiversity. Here, we examine key forces affecting the dynamics of HMLs, and propose a framework connecting human disturbances, land use, and prospects for both tropical biodiversity and ecosystem services. We question the forest transition as a worldwide source of new secondary forest; the role played by regenerating (secondary) forest for biodiversity conservation, and the resilience of HMLs. We then offer a conceptual model describing potential successional trajectories among four major landscape types (natural, conservation, functional, and degraded) and highlight the potential implications of our model in terms of research agendas and conservation planning. With the decreasing affordability of protecting large blocks of pristine tropical forests, ecologists have staked their hopes on the management of human-modified landscapes (HMLs) to conserve tropical biodiversity. Here, we examine key forces affecting the dynamics of HMLs, and propose a framework connecting human disturbances, land use, and prospects for both tropical biodiversity and ecosystem services. We question the forest transition as a worldwide source of new secondary forest; the role played by regenerating (secondary) forest for biodiversity conservation, and the resilience of HMLs. We then offer a conceptual model describing potential successional trajectories among four major landscape types (natural, conservation, functional, and degraded) and highlight the potential implications of our model in terms of research agendas and conservation planning.

In a review of landscape-scale empirical studies, Fahrig (2017a) found that ecological responses to habitat fragmentation per se (fragmentation independent of habitat amount) were usually non-significant (>70% of responses) and that 76% of significant relationships were positive, with species abundance, occurrence, richness, and other response variables increasing with habitat fragmentation per se. Fahrig concluded that to date there is no empirical evidence supporting the widespread assumption that a group of small habitat patches generally has lower ecological value than large patches of the same total area. Fletcher et al. (2018) dispute this conclusion, arguing that the literature to date indicates generally negative ecological effects of habitat fragmentation per se. They base their argument largely on extrapolation from patch-scale patterns and mechanisms (effects of patch size and isolation, and edge effects) to landscape-scale effects of habitat fragmentation. We argue that such extrapolation is unreliable because: (1) it ignores other mechanisms, especially those acting at landscape scales (e.g., increased habitat diversity, spreading of risk, landscape complementation) that can counteract effects of the documented patch-scale mechanisms; and (2) extrapolation of a small-scale mechanism to a large-scale pattern is not evidence of that pattern but, rather a prediction that must be tested at the larger scale. Such tests were the subject of Fahrig's review. We find no support for Fletcher et al.'s claim that biases in Fahrig's review would alter its conclusions. We encourage further landscape-scale empirical studies of effects of habitat fragmentation per se, and research aimed at uncovering the mechanisms that underlie positive fragmentation effects.

Significance People are fascinated by the amazing diversity of tropical forests and will be surprised to learn that robust estimates of the number of tropical tree species are lacking. We show that there are at least 40,000, but possibly more than 53,000, tree species in the tropics, in contrast to only 124 across temperate Europe. Almost all tropical tree species are restricted to their respective continents, and the Indo-Pacific region appears to be as species-rich as tropical America, with each of these two regions being almost five times as rich in tree species as African tropical forests. Our study shows that most tree species are extremely rare, meaning that they may be under serious risk of extinction at current deforestation rates.

Summary In addition to acute transformations of ecosystems caused by deforestation, old‐growth forests world‐wide are being increasingly altered by low‐intensity but chronic human disturbance. Overgrazing and the continuous extraction of forest products are important drivers of chronic disturbance, which can lead to the gradual local extinction of species and the alteration of vegetation structure. We tested this hypothesis in the Brazilian Caatinga vegetation, one of the most species‐rich and populated semi‐arid regions of the world. Using a multimodel averaging approach, we examined the impact of five recognized indicators of chronic disturbance (i.e. proximity to urban centre, houses, roads, density of people and livestock) on the diversity, abundance and evenness of 30 woody plant communities. We separately tested the response of seedlings, saplings and adults to identify the ontogenetic stages that are most susceptible to chronic disturbance. We recorded over 11 000 individuals belonging to 51 plant species. As expected, most indicators of chronic disturbance were negatively related to species diversity and stem abundance, with a variable effect on community evenness. The density of people and density of livestock were the main factors driving changes in plant communities, with a stronger negative impact on seedling and sapling diversities. Species composition also varied significantly with disturbance indicators, irrespective of ontogeny. Our results show the potential negative impact that chronic disturbance can have on Caatinga plant assemblages and highlight the fact that disturbance resulting from an extractivism‐based and subsistence economy are probably driving old‐growth forest stands towards shrub‐dominated secondary stands. Synthesis and applications . These findings indicate that chronic disturbance should not continue to be neglected and we argue for: (i) research and rural programmes able to support better practices in terms of land use and sustainable exploitation of forest resources, (ii) improved governance and law enforcement to shift extractivism towards sustainable standards, and (iii) expanding the coverage and effective implementation of strictly protected areas.

Summary Land‐use change is the main driver of global biodiversity loss, but its relative impact on species turnover (β‐diversity) across multiple spatial scales remains unclear. Plant communities in fragmented rain forests can undergo declines (floristic homogenization) or increases (floristic differentiation) in β‐diversity. We tested these alternative hypotheses analysing a large vegetation data base from a hierarchically nested sampling design (450 plots in 45 forest patches in 3 landscapes with different deforestation levels) at L os Tuxtlas rain forest, M exico. Differences in β‐diversity across spatial scales (i.e. among plots, among patches, and among landscapes) were analysed using multiplicative diversity decompositions of Hill numbers. Plant β‐diversity among plots within forest patches decreased in landscapes with higher deforestation levels, leading to floristic homogenization within patches. This homogenization process can be explained by the loss of rare and shade‐tolerant plant species, and the recruitment and dominance of disturbance‐adapted species, and can limit the accumulation of species (γ‐diversity) in landscapes with higher deforestation. Nevertheless, the landscape with the highest deforestation level showed the highest floristic differentiation among patches. This landscape showed the greatest isolation distances between patches; a landscape spatial pattern that can limit the interchange of seeds (and species) between patches. Because the study patches are undergoing secondary succession following disturbances (e.g. logging, edge effects), different disturbance regimes and increased distance among patches could lead to higher β‐diversity. Synthesis . These findings indicate that patterns of floristic homogenization and differentiation depend on the landscape configuration and on the spatial scale of analysis. At the landscape scale, our results suggest that, in accordance with non‐equilibrium dynamics and the landscape‐divergence hypothesis, patches located in landscapes with different forest cover and different connectivity can experience contrasting successional pathways due to increasing levels of compositional differentiation between patches. These novel findings add further uncertainties to the maintenance of biodiversity in severely deforested tropical landscapes and have key ecological implications for biodiversity conservation planning.

Abstract The PREDICTS project—Projecting Responses of Ecological Diversity In Changing Terrestrial Systems ( https://www.nhm.ac.uk/our-science/our-work/biodiversity/predicts.html )—has collated from published studies a large, reasonably representative database of comparable samples of biodiversity from multiple sites that differ in the nature or intensity of human impacts relating to land use. We have used this evidence base to develop global and regional statistical models of how local biodiversity responds to these measures. We describe and make freely available this 2016 release of the database, containing more than 3.2 million records sampled at over 26,000 locations and representing over 47,000 species. We outline how the database can help in answering a range of questions in ecology and conservation biology. To our knowledge, this is the largest and most geographically and taxonomically representative database of spatial comparisons of biodiversity that has been collated to date; it will be useful to researchers and international efforts wishing to model and understand the global status of biodiversity.

Summary Seasonally dry tropical forests ( SDTF s) are one of the most threatened forests world‐wide. These species‐rich forests not only cope with several acute (e.g. forest loss) and chronic (e.g. overgrazing and firewood extraction) human disturbances but also with climate change (e.g. longer and more severe droughts); yet, the isolated and combined effects of climate and acute and chronic human disturbances on SDTF vegetation are poorly known. Given the environmental filter imposed by drought in SDTF s, the composition and structure of vegetation is expected to be strongly associated with annual precipitation, and thus the effects of human disturbances on vegetation may also depend on precipitation (i.e. interacting effect). We tested these hypotheses in the Brazilian Caatinga – a SDTF threatened by climate change and human disturbances. We evaluated the isolated and combined (both additive and multiplicative) effect of precipitation, a chronic disturbance index and acute disturbance (landscape forest cover) on the diversity, stem density, evenness, taxonomic composition and above‐ground biomass of adult trees and shrubs across 19 0·1‐ha plots distributed along a disturbance and precipitation gradients. We recorded 5541 stems from 129 species. Precipitation showed a stronger (positive) effect on species diversity than acute and chronic disturbances and, as expected, the effect of disturbance depended on precipitation (interacting effect): that is, species diversity (especially the number of rare species) was negatively related to forest loss but positively related to chronic disturbance in wetter sites, whereas in drier sites, species diversity was weakly related to forest cover, but strongly and negatively related to chronic disturbance. Contrary to species diversity, community evenness, stem density and biomass were weakly related to all predictors. Synthesis . Precipitation appears to be a strong environmental filter determining the distribution of water‐demanding plant species. Chronic disturbance in wetter (high‐productive) forests may favour species diversity by increasing ecosystem heterogeneity (intermediate disturbance hypothesis). Yet, the biodiversity costs of chronic disturbance are higher in drier (low‐productive) forests; that is, there is a co‐limitation imposed by drought and disturbance in drier forests. Overall, our findings indicate that rapid climatic changes in the region will probably have strong negative effects on this seasonally dry tropical forest.