Six extant species of non-human great apes are currently recognized: Sumatran and Bornean orangutans, eastern and western gorillas, and chimpanzees and bonobos [1]. However, large gaps remain in our knowledge of fine-scale variation in hominoid morphology, behavior, and genetics, and aspects of great ape taxonomy remain in flux. This is particularly true for orangutans (genus: Pongo), the only Asian great apes and phylogenetically our most distant relatives among extant hominids [1]. Designation of Bornean and Sumatran orangutans, P. pygmaeus (Linnaeus 1760) and P. abelii (Lesson 1827), as distinct species occurred in 2001 [1, 2]. Here, we show that an isolated population from Batang Toru, at the southernmost range limit of extant Sumatran orangutans south of Lake Toba, is distinct from other northern Sumatran and Bornean populations. By comparing cranio-mandibular and dental characters of an orangutan killed in a human-animal conflict to those of 33 adult male orangutans of a similar developmental stage, we found consistent differences between the Batang Toru individual and other extant Ponginae. Our analyses of 37 orangutan genomes provided a second line of evidence. Model-based approaches revealed that the deepest split in the evolutionary history of extant orangutans occurred ∼3.38 mya between the Batang Toru population and those to the north of Lake Toba, whereas both currently recognized species separated much later, about 674 kya. Our combined analyses support a new classification of orangutans into three extant species. The new species, Pongo tapanuliensis, encompasses the Batang Toru population, of which fewer than 800 individuals survive. VIDEO ABSTRACT.

The Southeast Asian Sunda archipelago harbors a rich biodiversity with a substantial proportion of endemic species. The evolutionary history of these species has been drastically influenced by environmental forces, such as fluctuating sea levels, climatic changes, and severe volcanic activities. Orangutans (genus: Pongo), the only Asian great apes, are well suited to study the relative impact of these forces due to their well-documented behavioral ecology, strict habitat requirements, and exceptionally slow life history. We investigated the phylogeographic patterns and evolutionary history of orangutans in the light of the complex geological and climatic history of the Sunda archipelago. Our study is based on the most extensive genetic sampling to date, covering the entire range of extant orangutan populations. Using data from three mitochondrial DNA (mtDNA) genes from 112 wild orangutans, we show that Sumatran orangutans, Pongo abelii, are paraphyletic with respect to Bornean orangutans (P. pygmaeus), the only other currently recognized species within this genus. The deepest split in the mtDNA phylogeny of orangutans occurs across the Toba caldera in northern Sumatra and, not as expected, between both islands. Until the recent past, the Toba region has experienced extensive volcanic activity, which has shaped the current phylogeographic patterns. Like their Bornean counterparts, Sumatran orangutans exhibit a strong, yet previously undocumented structuring into four geographical clusters. However, with 3.50 Ma, the Sumatran haplotypes have a much older coalescence than their Bornean counterparts (178 kya). In sharp contrast to the mtDNA data, 18 Y-chromosomal polymorphisms show a much more recent coalescence within Sumatra compared with Borneo. Moreover, the deep geographic structure evident in mtDNA is not reflected in the male population history, strongly suggesting male-biased dispersal. We conclude that volcanic activities have played an important role in the evolutionary history of orangutans and potentially of many other forest-dwelling Sundaland species. Furthermore, we demonstrate that a strong sex bias in dispersal can lead to conflicting patterns in uniparentally inherited markers even at a genus-wide scale, highlighting the need for a combined usage of maternally and paternally inherited marker systems in phylogenetic studies.