When published in 1980, Benjamin B. Beck's Animal Tool Behavior was the first volume to catalog and analyze the complete literature on tool use and manufacture in non-human animals. Beck showed that animals-from insects to primates-employed different types of tools to solve numerous problems. His work inspired and energized legions of researchers to study the use of tools by a wide variety of species. In this revised and updated edition of the landmark publication, Robert W. Shumaker and Kristina R. Walkup join Beck to reveal the current state of knowledge regarding animal tool behavior. Through a comprehensive synthesis of the studies produced through 2010, the authors provide an updated and exact definition of tool use, identify new modes of use that have emerged in the literature, examine all forms of tool manufacture, and address common myths about non-human tool use. Specific examples involving invertebrates, birds, fish, and mammals describe the differing levels of sophistication of tool use exhibited by animals.

Compared to other apes, humans live longer, reproduce faster and have larger brains; here, total energy expenditure is studied in humans and all species of great ape, and is shown to be significantly higher in humans, demonstrating that the human lineage has experienced an energy-boosting acceleration in metabolic rate. Humans live longer than other apes, reproduce faster and have larger brains. This uniquely human portfolio of metabolically costly traits suggests that at some point in the hominin lineage there was a relaxation of energetic constraints, but the underlying mechanisms involved remain largely unknown. Here Herman Pontzer et al. study total energy expenditure in humans and all known species of great ape. They also revisit the archival data that seemed to have confused the issue somewhat. The authors conclude that total energy expenditure is significantly higher in humans, and that this is related to fat mass and particularly to brain mass. Thus human evolution owes much to an increased metabolic rate, along with changes in energy allocation, one result being our predisposition to deposit fat, whilst other hominoids remain relatively lean. Humans are distinguished from the other living apes in having larger brains and an unusual life history that combines high reproductive output with slow childhood growth and exceptional longevity1. This suite of derived traits suggests major changes in energy expenditure and allocation in the human lineage, but direct measures of human and ape metabolism are needed to compare evolved energy strategies among hominoids. Here we used doubly labelled water measurements of total energy expenditure (TEE; kcal day−1) in humans, chimpanzees, bonobos, gorillas and orangutans to test the hypothesis that the human lineage has experienced an acceleration in metabolic rate, providing energy for larger brains and faster reproduction without sacrificing maintenance and longevity. In multivariate regressions including body size and physical activity, human TEE exceeded that of chimpanzees and bonobos, gorillas and orangutans by approximately 400, 635 and 820 kcal day−1, respectively, readily accommodating the cost of humans' greater brain size and reproductive output. Much of the increase in TEE is attributable to humans' greater basal metabolic rate (kcal day−1), indicating increased organ metabolic activity. Humans also had the greatest body fat percentage. An increased metabolic rate, along with changes in energy allocation, was crucial in the evolution of human brain size and life history.

Abstract Vocal fold control was critical to the evolution of spoken language, much as it today allows us to learn vowel systems. It has, however, never been demonstrated directly in a non-human primate, leading to the suggestion that it evolved in the human lineage after divergence from great apes. Here, we provide the first evidence for real-time, dynamic and interactive vocal fold control in a great ape during an imitation “do-as-I-do” game with a human demonstrator. Notably, the orang-utan subject skilfully produced “wookies” – an idiosyncratic vocalization exhibiting a unique spectral profile among the orang-utan vocal repertoire. The subject instantaneously matched human-produced wookies as they were randomly modulated in pitch, adjusting his voice frequency up or down when the human demonstrator did so, readily generating distinct low vs. high frequency sub-variants. These sub-variants were significantly different from spontaneous ones (not produced in matching trials). Results indicate a latent capacity for vocal fold exercise in a great ape ( i ) in real-time, ( ii ) up and down the frequency spectrum, ( iii ) across a register range beyond the species-repertoire and, ( iv ) in a co-operative turn-taking social setup. Such ancestral capacity likely provided the neuro-behavioural basis of the more fine-tuned vocal fold control that is a human hallmark.

Energy is the fundamental currency of life--needed for growth, repair, and reproduction--but little is known about the metabolic physiology and evolved energy use strategies of the great apes, our closest evolutionary relatives. Here we report daily energy use in free-living orangutans (Pongo spp.) and test whether observed differences in energy expenditure among orangutans, humans, and other mammals reflect known differences in life history. Using the doubly labeled water method, we measured daily energy expenditure (kCal/d) in orangutans living in a large indoor/outdoor habitat at the Great Ape Trust. Despite activity levels similar to orangutans in the wild, Great Ape Trust orangutans used less energy, relative to body mass, than nearly any eutherian mammal ever measured, including sedentary humans. Such an extremely low rate of energy use has not been observed previously in primates, but is consistent with the slow growth and low rate of reproduction in orangutans, and may be an evolutionary response to severe food shortages in their native Southeast Asian rainforests. These results hold important implications for the management of orangutan populations in captivity and in the wild, and underscore the flexibility and interdependence of physiological, behavioral, and life history strategies in the evolution of apes and humans.

The evolutionary origins of speech remain obscure. Recently, it was proposed that speech derived from monkey facial signals which exhibit a speech-like rhythm of ∼5 open-close lip cycles per second. In monkeys, these signals may also be vocalized, offering a plausible evolutionary stepping stone towards speech. Three essential predictions remain, however, to be tested to assess this hypothesis' validity; (i) Great apes, our closest relatives, should likewise produce 5Hz-rhythm signals, (ii) speech-like rhythm should involve calls articulatorily similar to consonants and vowels given that speech rhythm is the direct product of stringing together these two basic elements, and (iii) speech-like rhythm should be experience-based. Via cinematic analyses we demonstrate that an ex-entertainment orangutan produces two calls at a speech-like rhythm, coined “clicks” and “faux-speech.” Like voiceless consonants, clicks required no vocal fold action, but did involve independent manoeuvring over lips and tongue. In parallel to vowels, faux-speech showed harmonic and formant modulations, implying vocal fold and supralaryngeal action. This rhythm was several times faster than orangutan chewing rates, as observed in monkeys and humans. Critically, this rhythm was seven-fold faster, and contextually distinct, than any other known rhythmic calls described to date in the largest database of the orangutan repertoire ever assembled. The first two predictions advanced by this study are validated and, based on parsimony and exclusion of potential alternative explanations, initial support is given to the third prediction. Irrespectively of the putative origins of these calls and underlying mechanisms, our findings demonstrate irrevocably that great apes are not respiratorily, articulatorilly, or neurologically constrained for the production of consonant- and vowel-like calls at speech rhythm. Orangutan clicks and faux-speech confirm the importance of rhythmic speech antecedents within the primate lineage, and highlight potential articulatory homologies between great ape calls and human consonants and vowels.

One of the most apparent discontinuities between non-human primate (primate) call communication and human speech concerns repertoire size. The former is essentially fixed to a limited number of innate calls, while the latter essentially consists of numerous learned components. Consequently, primates are thought to lack laryngeal control required to produce learned voiced calls. However, whether they may produce learned voiceless calls awaits investigation. Here, a case of voiceless call learning in primates is investigated—orangutan (Pongo spp.) whistling. In this study, all known whistling orangutans are inventoried, whistling-matching tests (previously conducted with one individual) are replicated with another individual using original test paradigms, and articulatory and acoustic whistle characteristics are compared between three orangutans. Results show that whistling has been reported for ten captive orangutans. The test orangutan correctly matched human whistles with significantly high levels of performance. Whistle variation between individuals indicated voluntary control over the upper lip, lower lip, and respiratory musculature, allowing individuals to produce learned voiceless calls. Results are consistent with inter- and intra-specific social transmission in whistling orangutans. Voiceless call learning in orangutans implies that some important components of human speech learning and control were in place before the homininae-ponginae evolutionary split.

Data from wild populations demonstrate that orangutans have the slowest life history of all the great apes. In this chapter, we provide an overview of reproduction and life history traits of female orangutans in the wild and captivity. This comparison of wild and captive data illustrates the variability that exists for orangutans. Wild orangutan females first reproduce at a mean age of 15.4 years, with an age range of 13-18 years, and they have a mean interbirth interval of 9.3 years. Wild male orangutans are conservatively estimated to live at least 58 years, and 53 years for females [1], and to date, there is no evidence to suggest that wild orangutans experience reproductive senescence. We use captive data from 2,566 individuals to show that in captivity orangutan females regularly begin reproducing at the age of 7 and have interbirth intervals that can be shorter than 1 year. We provide additional data that describe the onset and normalization of menses in a young adolescent orangutan as well as the reproductive cycles of three adult females of different ages. Although captive females routinely cycle and reproduce throughout much of their lifespan, age at last reproduction in captivity is 41, which is well before maximum female lifespan. To date, longevity in the wild and in captivity appears equivalent [2]. The reasons for the presence of a postreproductive lifespan in captivity as opposed to its absence in wild populations may be related to management issues. The above results indicate a need for more detailed comparisons between wild and captive orangutans using similar methodologies.

Abstract Active voicing – voluntary control over vocal fold oscillation – is essential for speech. Nonhuman great apes can learn new consonant- and vowel-like calls, but active voicing by our closest relatives has historically been the hardest evidence to concede to. To resolve this controversy, a diagnostic test for active voicing is reached here through the use of a membranophone: a musical instrument where a player’s voice flares a membrane’s vibration through oscillating air pressure. We gave the opportunity to use a membranophone to six orangutans (with no effective training), three of whom produced a priori novel (species-atypical) individual-specific vocalizations. After 11 and 34 min, two subjects were successful by producing their novel vocalizations into the instrument, hence, confirming active voicing. Beyond expectation, however, within <1 hour, both subjects found opposite strategies to significantly alter their voice duration and frequency to better activate the membranophone, further demonstrating plastic voice control as a result of experience with the instrument. Results highlight how individual differences in vocal proficiency between great apes may affect performance in experimental tests. Failing to adjust a test’s difficulty level to individuals’ vocal skill may lead to false negatives, which may have largely been the case in past studies now used as “textbook fact” for great ape “missing” vocal capacities. Results qualitatively differ from small changes that can be caused in innate monkey calls by intensive months-long conditional training. Our findings verify that active voicing beyond the typical range of the species’ repertoire, which in our species underpins the acquisition of new voiced speech sounds, is not uniquely human among great apes.

Abstract For managers of captive populations it is important to know whether their management provides a species with the physical and social environment that maximizes its survivorship. To determine this, survivorship comparisons with wild populations and long‐term evaluations of captive populations are important. Here we provide both for orangutans. We show that survivorship has increased during the past 60 years for captive orangutan populations in zoos. In addition, we show that survivorship of captive orangutans in the past used to be lower than for wild orangutans, but that for recently born (1986–2005) orangutans survivorship is not significantly different from the wild. This indicates that captive management in the past was suboptimal for orangutan survivorship, but that modern management of captive orangutans has increased their survivorship. We discuss the possible factors of modern management that could have influenced this. Am. J. Primatol. 71:680–686, 2009. © 2009 Wiley‐Liss, Inc.