The biodiversity-productivity relationship (BPR) is foundational to our understanding of the global extinction crisis and its impacts on ecosystem functioning. Understanding BPR is critical for the accurate valuation and effective conservation of biodiversity. Using ground-sourced data from 777,126 permanent plots, spanning 44 countries and most terrestrial biomes, we reveal a globally consistent positive concave-down BPR, showing that continued biodiversity loss would result in an accelerating decline in forest productivity worldwide. The value of biodiversity in maintaining commercial forest productivity alone-US$166 billion to 490 billion per year according to our estimation-is more than twice what it would cost to implement effective global conservation. This highlights the need for a worldwide reassessment of biodiversity values, forest management strategies, and conservation priorities.

Summary 1. Although there is ample support for positive species richness–productivity relationships in planted grassland experiments, a recent 48‐site study found no diversity–productivity relationship (DPR) in herbaceous communities. Thus, debate persists about diversity effects in natural versus planted systems. Additionally, current knowledge is weak regarding the influence of evenness on the DPRs, how DPRs are affected by the variation in life‐history traits among constituent species in polycultures and how DPRs differ among biomes. The impacts of these factors on DPRs in forest ecosystems are even more poorly understood. 2. We performed a meta‐analysis of 54 studies to reconcile DPRs in forest ecosystems. We quantified the net diversity effect as log effect size [ln(ES)], the log ratio of the productivity in polycultures to the average of those in monocultures within the same type of mixture, site condition and stand age of each study. The first use of a boosted regression tree model in meta‐analysis, a useful method to partition the effects of multiple predictors rather than relying on vote‐counting of individual studies, unveiled the relative influences of individual predictors. 3. Global average ln(ES) was 0.2128, indicating 23.7% higher productivity in polycultures than monocultures. The final model explained 21% of the variation in ln(ES). The predictors that substantially accounted for the explained variation included evenness (34%), heterogeneity of shade tolerance (29%), richness (13%) and stand age (15%). In contrast, heterogeneity of nitrogen fixation and growth habits, biome and stand origin (naturally established versus planted) contributed negligibly (each ≤ 4%). Log effect size strongly increased with evenness from 0.6 to 1 and with richness from 2 to 6. Furthermore, it was higher with heterogeneity of shade tolerance and generally increased with stand age. 4. Synthesis. Our analysis is, to our knowledge, the first to demonstrate the critical role of species evenness, richness and the importance of contrasting traits in defining net diversity effects in forest polycultures. While testing the specific mechanisms is beyond the scope of our analysis, our results should motivate future studies to link richness, evenness, contrasting traits and life‐history stage to the mechanisms that are expected to produce positive net biodiversity effects such as niche differentiation, facilitation and reduced Janzen–Connell effects.

Colon cancer has been viewed as the result of progressive accumulation of genetic and epigenetic abnormalities. However, this view does not fully reflect the molecular heterogeneity of the disease. We have analyzed both genetic (mutations of BRAF, KRAS, and p53 and microsatellite instability) and epigenetic alterations (DNA methylation of 27 CpG island promoter regions) in 97 primary colorectal cancer patients. Two clustering analyses on the basis of either epigenetic profiling or a combination of genetic and epigenetic profiling were performed to identify subclasses with distinct molecular signatures. Unsupervised hierarchical clustering of the DNA methylation data identified three distinct groups of colon cancers named CpG island methylator phenotype (CIMP) 1, CIMP2, and CIMP negative. Genetically, these three groups correspond to very distinct profiles. CIMP1 are characterized by MSI (80%) and BRAF mutations (53%) and rare KRAS and p53 mutations (16% and 11%, respectively). CIMP2 is associated with 92% KRAS mutations and rare MSI, BRAF, or p53 mutations (0, 4, and 31% respectively). CIMP-negative cases have a high rate of p53 mutations (71%) and lower rates of MSI (12%) or mutations of BRAF (2%) or KRAS (33%). Clustering based on both genetic and epigenetic parameters also identifies three distinct (and homogeneous) groups that largely overlap with the previous classification. The three groups are independent of age, gender, or stage, but CIMP1 and 2 are more common in proximal tumors. Together, our integrated genetic and epigenetic analysis reveals that colon cancers correspond to three molecularly distinct subclasses of disease.

Soil microbes comprise a large portion of the genetic diversity on Earth and influence a large number of important ecosystem processes. Increasing atmospheric nitrogen (N) deposition represents a major global change driver; however, it is still debated whether the impacts of N deposition on soil microbial biomass and respiration are ecosystem-type dependent. Moreover, the extent of N deposition impacts on microbial composition remains unclear. Here we conduct a global meta-analysis using 1408 paired observations from 151 studies to evaluate the responses of soil microbial biomass, composition, and function to N addition. We show that nitrogen addition reduced total microbial biomass, bacterial biomass, fungal biomass, biomass carbon, and microbial respiration. Importantly, these negative effects increased with N application rate and experimental duration. Nitrogen addition reduced the fungi to bacteria ratio and the relative abundances of arbuscular mycorrhizal fungi and gram-negative bacteria and increased gram-positive bacteria. Our structural equation modeling showed that the negative effects of N application on soil microbial abundance and composition led to reduced microbial respiration. The effects of N addition were consistent across global terrestrial ecosystems. Our results suggest that atmospheric N deposition negatively affects soil microbial growth, composition, and function across all terrestrial ecosystems, with more pronounced effects with increasing N deposition rate and duration.

The identity of the dominant root-associated microbial symbionts in a forest determines the ability of trees to access limiting nutrients from atmospheric or soil pools1,2, sequester carbon3,4 and withstand the effects of climate change5,6. Characterizing the global distribution of these symbioses and identifying the factors that control this distribution are thus integral to understanding the present and future functioning of forest ecosystems. Here we generate a spatially explicit global map of the symbiotic status of forests, using a database of over 1.1 million forest inventory plots that collectively contain over 28,000 tree species. Our analyses indicate that climate variables—in particular, climatically controlled variation in the rate of decomposition—are the primary drivers of the global distribution of major symbioses. We estimate that ectomycorrhizal trees, which represent only 2% of all plant species7, constitute approximately 60% of tree stems on Earth. Ectomycorrhizal symbiosis dominates forests in which seasonally cold and dry climates inhibit decomposition, and is the predominant form of symbiosis at high latitudes and elevation. By contrast, arbuscular mycorrhizal trees dominate in aseasonal, warm tropical forests, and occur with ectomycorrhizal trees in temperate biomes in which seasonally warm-and-wet climates enhance decomposition. Continental transitions between forests dominated by ectomycorrhizal or arbuscular mycorrhizal trees occur relatively abruptly along climate-driven decomposition gradients; these transitions are probably caused by positive feedback effects between plants and microorganisms. Symbiotic nitrogen fixers—which are insensitive to climatic controls on decomposition (compared with mycorrhizal fungi)—are most abundant in arid biomes with alkaline soils and high maximum temperatures. The climatically driven global symbiosis gradient that we document provides a spatially explicit quantitative understanding of microbial symbioses at the global scale, and demonstrates the critical role of microbial mutualisms in shaping the distribution of plant species. A spatially explicit global map of tree symbioses with nitrogen-fixing bacteria and mycorrhizal fungi reveals that climate variables are the primary drivers of the distribution of different types of symbiosis.

Abstract Fine roots <2 mm in diameter play a key role in regulating the biogeochemical cycles of ecosystems and are important to our understanding of ecosystem responses to global climate changes. Given the sensitivity of fine roots, especially in boreal region, to climate changes, it is important to assess whether and to what extent fine roots in this region change with climates. Here, in this synthesis, a data set of 218 root studies were complied to examine fine root patterns in the boreal forest in relation to site and climatic factors. The mean fine root biomass in the boreal forest was 5.28 Mg ha−1, and the production of fine roots was 2.82 Mg ha−1 yr−1, accounting for 32% of annual net primary production of the boreal forest. Fine roots in the boreal forest on average turned over 1.07 times per year. Fine roots contained 50.9 kg ha−1 of nitrogen (N) and 3.63 kg ha−1 of phosphorous (P). In total, fine roots in the boreal forest ecosystems contain 6.1 × 107 Mg N and 4.4×106Mg P pools, respectively, about 10% of the global nutrients of fine roots. Fine root biomass, production, and turnover rate generally increased with increasing mean annual temperature and precipitation. Fine root biomass in the boreal forest decreased significantly with soil N and P availability. With increasing stand age, fine root biomass increased until about 100 years old for forest stands and then leveled off or decreased thereafter. These results of meta analysis suggest that environmental factors strongly influence fine root biomass, production, and turnover in boreal forest, and future studies should place a particular emphasis on the root-environment relationships. Keywords: belowground productionnitrogenphosphoroustemperatureprecipitationstand development ACKNOWLEDGMENTS We thank Bill Parker, Lense Meyer, and Chander Shahi for their thorough and constructive comments. This work was supported by grants from the Natural Science and Engineering Research Council of Canada (283336-2009 & STPGP 322297) and the National Centre of Excellence Network of Sustainable Forest Management.

Understory vegetation is the most diverse and least understood component of North American boreal forests. Understory communities are important as they act as drivers of overstory succession and nutrient cycling. The objective of this review was to examine how understory vegetation abundance, composition, and diversity change with stand development after a major stand replacing disturbance. Understory vegetation abundance and diversity increase rapidly after fire, in response to abundant resources and an influx of disturbance adapted species. The highest diversity occurs within the first 40 years following fire, and declines indefinitely thereafter as a result of decreasing productivity and increased dominance of a small number of late successional feather mosses and woody plant species. Vascular plant and bryophyte/lichen communities undergo very different successional changes. Vascular plant communities are dynamic and change more dramatically with time after fire, whereas bryophyte and lichen communities are much slower to establish and change over time. Considerable variations in these processes exist depending on canopy composition, site condition, regional climate, and frequently occurring non-stand-replacing disturbances. Forest management practices represent a unique disturbance process and can result in different understory vegetation communities from those observed for natural processes, with potential implications for overstory succession and long-term productivity. Because of the importance of understory vegetation on nutrient cycling and overstory composition, post-harvest treatments emulating stand-replacing fire are required to maintain understory diversity, composition, and promote stand productivity in boreal forests.

The role of CpG island methylation in normal development and cell differentiation is of keen interest, but remains poorly understood. We performed comprehensive DNA methylation profiling of promoter regions in normal peripheral blood by methylated CpG island amplification in combination with microarrays. This technique allowed us to simultaneously determine the methylation status of 6,177 genes, 92% of which include dense CpG islands. Among these 5,549 autosomal genes with dense CpG island promoters, we have identified 4.0% genes that are nearly completely methylated in normal blood, providing another exception to the general rule that CpG island methylation in normal tissue is limited to X inactivation and imprinted genes. We examined seven genes in detail, including ANKRD30A, FLJ40201, INSL6, SOHLH2, FTMT, C12orf12, and DPPA5. Dense promoter CpG island methylation and gene silencing were found in normal tissues studied except testis and sperm. In both tissues, bisulfite cloning and sequencing identified cells carrying unmethylated alleles. Interestingly, hypomethylation of several genes was associated with gene activation in cancer. Furthermore, reactivation of silenced genes could be induced after treatment with a DNA demethylating agent or in a cell line lacking DNMT1 and/or DNMT3b. Sequence analysis identified five motifs significantly enriched in this class of genes, suggesting that cis-regulatory elements may facilitate preferential methylation at these promoter CpG islands. We have identified a group of non-X–linked bona fide promoter CpG islands that are densely methylated in normal somatic tissues, escape methylation in germline cells, and for which DNA methylation is a primary mechanism of tissue-specific gene silencing.

Various delivery vectors have been integrated within biologically derived membrane systems to extend their residential time and reduce their reticuloendothelial system (RES) clearance during systemic circulation. However, rational design is still needed to further improve the in situ penetration efficiency of chemo-drug-loaded membrane delivery-system formulations and their release profiles at the tumor site. Here, a macrophage-membrane-coated nanoparticle is developed for tumor-targeted chemotherapy delivery with a controlled release profile in response to tumor microenvironment stimuli. Upon fulfilling its mission of tumor homing and RES evasion, the macrophage-membrane coating can be shed via morphological changes driven by extracellular microenvironment stimuli. The nanoparticles discharged from the outer membrane coating show penetration efficiency enhanced by their size advantage and surface modifications. After internalization by the tumor cells, the loaded drug is quickly released from the nanoparticles in response to the endosome pH. The designed macrophage-membrane-coated nanoparticle (cskc-PPiP/PTX@Ma) exhibits an enhanced therapeutic effect inherited from both membrane-derived tumor homing and step-by-step controlled drug release. Thus, the combination of a biomimetic cell membrane and a cascade-responsive polymeric nanoparticle embodies an effective drug delivery system tailored to the tumor microenvironment.