Abstract The nuclear ribosomal internal transcribed spacer ( ITS ) region is the formal fungal barcode and in most cases the marker of choice for the exploration of fungal diversity in environmental samples. Two problems are particularly acute in the pursuit of satisfactory taxonomic assignment of newly generated ITS sequences: (i) the lack of an inclusive, reliable public reference data set and (ii) the lack of means to refer to fungal species, for which no Latin name is available in a standardized stable way. Here, we report on progress in these regards through further development of the UNITE database ( http://unite.ut.ee ) for molecular identification of fungi. All fungal species represented by at least two ITS sequences in the international nucleotide sequence databases are now given a unique, stable name of the accession number type (e.g. H ymenoscyphus pseudoalbidus | GU 586904| SH 133781.05 FU ), and their taxonomic and ecological annotations were corrected as far as possible through a distributed, third‐party annotation effort. We introduce the term ‘species hypothesis’ ( SH ) for the taxa discovered in clustering on different similarity thresholds (97–99%). An automatically or manually designated sequence is chosen to represent each such SH. These reference sequences are released ( http://unite.ut.ee/repository.php ) for use by the scientific community in, for example, local sequence similarity searches and in the QIIME pipeline. The system and the data will be updated automatically as the number of public fungal ITS sequences grows. We invite everybody in the position to improve the annotation or metadata associated with their particular fungal lineages of expertise to do so through the new Web‐based sequence management system in UNITE .

Fungi play major roles in ecosystem processes, but the determinants of fungal diversity and biogeographic patterns remain poorly understood. Using DNA metabarcoding data from hundreds of globally distributed soil samples, we demonstrate that fungal richness is decoupled from plant diversity. The plant-to-fungus richness ratio declines exponentially toward the poles. Climatic factors, followed by edaphic and spatial variables, constitute the best predictors of fungal richness and community composition at the global scale. Fungi show similar latitudinal diversity gradients to other organisms, with several notable exceptions. These findings advance our understanding of global fungal diversity patterns and permit integration of fungi into a general macroecological framework.

Zygomycete fungi were classified as a single phylum, Zygomycota, based on sexual reproduction by zygospores, frequent asexual reproduction by sporangia, absence of multicellular sporocarps, and production of coenocytic hyphae, all with some exceptions. Molecular phylogenies based on one or a few genes did not support the monophyly of the phylum, however, and the phylum was subsequently abandoned. Here we present phylogenetic analyses of a genome-scale data set for 46 taxa, including 25 zygomycetes and 192 proteins, and we demonstrate that zygomycetes comprise two major clades that form a paraphyletic grade. A formal phylogenetic classification is proposed herein and includes two phyla, six subphyla, four classes and 16 orders. On the basis of these results, the phyla Mucoromycota and Zoopagomycota are circumscribed. Zoopagomycota comprises Entomophtoromycotina, Kickxellomycotina and Zoopagomycotina; it constitutes the earliest diverging lineage of zygomycetes and contains species that are primarily parasites and pathogens of small animals (e.g. amoeba, insects, etc.) and other fungi, i.e. mycoparasites. Mucoromycota comprises Glomeromycotina, Mortierellomycotina, and Mucoromycotina and is sister to Dikarya. It is the more derived clade of zygomycetes and mainly consists of mycorrhizal fungi, root endophytes, and decomposers of plant material. Evolution of trophic modes, morphology, and analysis of genome-scale data are discussed.

The cryptic lifestyle of most fungi necessitates molecular identification of the guild in environmental studies. Over the past decades, rapid development and affordability of molecular tools have tremendously improved insights of the fungal diversity in all ecosystems and habitats. Yet, in spite of the progress of molecular methods, knowledge about functional properties of the fungal taxa is vague and interpretation of environmental studies in an ecologically meaningful manner remains challenging. In order to facilitate functional assignments and ecological interpretation of environmental studies we introduce a user friendly traits and character database FungalTraits operating at genus and species hypothesis levels. Combining the information from previous efforts such as FUNGuild and FunFun together with involvement of expert knowledge, we reannotated 10,210 and 151 fungal and Stramenopila genera, respectively. This resulted in a stand-alone spreadsheet dataset covering 17 lifestyle related traits of fungal and Stramenopila genera, designed for rapid functional assignments of environmental studies. In order to assign the trait states to fungal species hypotheses, the scientific community of experts manually categorised and assigned available trait information to 697,413 fungal ITS sequences. On the basis of those sequences we were able to summarise trait and host information into 92,623 fungal species hypotheses at 1% dissimilarity threshold.

Significance Microbes control vital ecosystem processes like carbon storage and nutrient recycling. Although megadiversity is a hallmark of microbial communities in nature, we still do not know how microbial diversity determines ecosystem function. We addressed this issue by isolating different geographic and local processes hypothesized to shape fungal community composition and activity in pine forests across the continental United States. Although soil enzyme activity varied across soils according to resource availability, enzyme activity was similar across different fungal communities. These observations indicate that much of fungal diversity plays an equal role in soil biogeochemical cycles. However, soil fungal communities vary dramatically in space, indicating that individual species are endemic to bioregions within the North American continent.

In the fungal kingdom, the ectomycorrhizal (EcM) symbiosis has evolved independently in multiple groups that are referred to as lineages. A growing number of molecular studies in the fields of mycology, ecology, soil science, and microbiology generate vast amounts of sequence data from fungi in their natural habitats, particularly from soil and roots. However, as the number and diversity of sequences has increased, it has become increasingly difficult to accurately identify the fungal species in these samples and to determine their trophic modes. In particular, there has been significant controversy regarding which fungal groups form ectomycorrhizas, the morphological “exploration types” that these fungi form on roots, and the ecological strategies that they use to obtain nutrients. To address this problem, we have synthesized the phylogenetic and taxonomic breadth of EcM fungi by using the wealth of accumulated sequence data. We also compile available information about exploration types of 143 genera of EcM fungi (including 67 new reports) that can be tentatively used to help infer the ecological strategies of different fungal groups. Phylogenetic analyses of ribosomal DNA ITS and LSU sequences enabled us to recognize 20 novel lineages of EcM fungi. Most of these are rare and have a limited distribution. Five new lineages occur exclusively in tropical and subtropical habitats. Altogether 46 fungal genera were added to the list of EcM fungal taxa and we anticipate that this number will continue to grow rapidly as taxonomic works segregate species-rich genera into smaller, monophyletic units. Three genera were removed from the list of EcM groups due to refined taxonomic and phylogenetic information. In all, we suggest that EcM symbiosis has arisen independently in 78–82 fungal lineages that comprise 251–256 genera. The EcM fungal diversity of tropical and southern temperate ecosystems remains significantly understudied and we expect that these regions are most likely to reveal additional EcM taxa.

Global species richness patterns of soil micro-organisms remain poorly understood compared to macro-organisms. We use a global analysis to disentangle the global determinants of diversity and community composition for ectomycorrhizal (EcM) fungi-microbial symbionts that play key roles in plant nutrition in most temperate and many tropical forest ecosystems. Host plant family has the strongest effect on the phylogenetic community composition of fungi, whereas temperature and precipitation mostly affect EcM fungal richness that peaks in the temperate and boreal forest biomes, contrasting with latitudinal patterns of macro-organisms. Tropical ecosystems experience rapid turnover of organic material and have weak soil stratification, suggesting that poor habitat conditions may contribute to the relatively low richness of EcM fungi, and perhaps other soil biota, in most tropical ecosystems. For EcM fungi, greater evolutionary age and larger total area of EcM host vegetation may also contribute to the higher diversity in temperate ecosystems. Our results provide useful biogeographic and ecological hypotheses for explaining the distribution of fungi that remain to be tested by involving next-generation sequencing techniques and relevant soil metadata.

Truffles have evolved from epigeous (aboveground) ancestors in nearly every major lineage of fleshy fungi. Because accelerated rates of morphological evolution accompany the transition to the truffle form, closely related epigeous ancestors remain unknown for most truffle lineages. This is the case for the quintessential truffle genus Tuber, which includes species with socio-economic importance and esteemed culinary attributes. Ecologically, Tuber spp. form obligate mycorrhizal symbioses with diverse species of plant hosts including pines, oaks, poplars, orchids, and commercially important trees such as hazelnut and pecan. Unfortunately, limited geographic sampling and inconclusive phylogenetic relationships have obscured our understanding of their origin, biogeography, and diversification. To address this problem, we present a global sampling of Tuberaceae based on DNA sequence data from four loci for phylogenetic inference and molecular dating. Our well-resolved Tuberaceae phylogeny shows high levels of regional and continental endemism. We also identify a previously unknown epigeous member of the Tuberaceae – the South American cup-fungus Nothojafnea thaxteri (E.K. Cash) Gamundí. Phylogenetic resolution was further improved through the inclusion of a previously unrecognized Southern hemisphere sister group of the Tuberaceae. This morphologically diverse assemblage of species includes truffle (e.g. Gymnohydnotrya spp.) and non-truffle forms that are endemic to Australia and South America. Southern hemisphere taxa appear to have diverged more recently than the Northern hemisphere lineages. Our analysis of the Tuberaceae suggests that Tuber evolved from an epigeous ancestor. Molecular dating estimates Tuberaceae divergence in the late Jurassic (∼156 million years ago), with subsequent radiations in the Cretaceous and Paleogene. Intra-continental diversification, limited long-distance dispersal, and ecological adaptations help to explain patterns of truffle evolution and biodiversity.

Abstract Background Truffles are subterranean fungal fruiting bodies that are highly prized for their culinary value. Cultivation of truffles was pioneered in Europe and has been successfully adapted in temperate regions throughout the globe. Truffle orchards have been established in North America since the 1980s, and while some are productive, there are still many challenges that must be overcome to develop a viable North American truffle industry. These challenges include extended delays between establishment and production, comparatively low yields, high spatial heterogeneity in yield distribution, and orchard contamination with lower-value truffle fungi. Aim Here we review known requirements for truffle production including necessary environmental conditions, reproductive biology, and effective agronomic practices. Content We consider the potential limitations of importing exotic host-fungal associations into North America where there is already a rich community of competing ectomycorrhizal fungi, host pests and pathogens. We also describe the status of the North American truffle industry with respect to market potential, including production costs, pricing, and biological and socioeconomic risk factors. A critical aspect of modern trufficulture involves monitoring with genetic tools that supply information on identity, abundance and distribution of fungal symbionts, abundance of competitive and contaminating fungi, and insight into the interactions between fungal mating types that are fundamental to the formation of truffle primordia. Implications Cultivation of the ectomycorrhizal truffle symbiosis requires application of pragmatic agronomic practices, adopting rigorous quality control standards, and an understanding of fungal biology, microbiology, and molecular biology. Consequently, significant interdisciplinary collaboration is crucial to further develop the North American truffle industry.

The sequestrate fungus Zelleromyces cinnabarinus was originally found beneath pines and was described from Louisiana, USA. Here we re-evaluate the morphology, taxonomy, and distribution of this species based on new specimens across the native range in the southeastern United States (USA), as well as introduced populations in Argentina and Brazil. Internal Transcribed Spacer (ITS) sequences of fungarium specimens indicate that this species is widespread in the southeastern USA with native pines and has been introduced to South America in cultivated pine plantations. An environmental sequence from ectomycorrhizal Pinus roots also confirms the symbiotic association with pines. Our data also indicate that Lactarius taedae, a sequestrate fungus recently described from Brazil, is a later synonym of Zelleromyces cinnabarinus. Lastly, our phylogenetic analysis of ITS sequences suggests that Zelleromyces cinnabarinus is nested within the genus Lactarius, so we recombine this sequestrate species as Lactarius cinnabarinus comb. nov.