Functional magnetic resonance imaging (fMRI) was used to localize brain areas that were active during the observation of actions made by another individual. Object- and non-object-related actions made with different effectors (mouth, hand and foot) were presented. Observation of both object- and non-object-related actions determined a somatotopically organized activation of premotor cortex. The somatotopic pattern was similar to that of the classical motor cortex homunculus. During the observation of object-related actions, an activation, also somatotopically organized, was additionally found in the posterior parietal lobe. Thus, when individuals observe an action, an internal replica of that action is automatically generated in their premotor cortex. In the case of object-related actions, a further object-related analysis is performed in the parietal lobe, as if the subjects were indeed using those objects. These results bring the previous concept of an action observation/execution matching system (mirror system) into a broader perspective: this system is not restricted to the ventral premotor cortex, but involves several somatotopically organized motor circuits.

Understanding the intentions of others while watching their actions is a fundamental building block of social behavior. The neural and functional mechanisms underlying this ability are still poorly understood. To investigate these mechanisms we used functional magnetic resonance imaging. Twenty-three subjects watched three kinds of stimuli: grasping hand actions without a context, context only (scenes containing objects), and grasping hand actions performed in two different contexts. In the latter condition the context suggested the intention associated with the grasping action (either drinking or cleaning). Actions embedded in contexts, compared with the other two conditions, yielded a significant signal increase in the posterior part of the inferior frontal gyrus and the adjacent sector of the ventral premotor cortex where hand actions are represented. Thus, premotor mirror neuron areas—areas active during the execution and the observation of an action—previously thought to be involved only in action recognition are actually also involved in understanding the intentions of others. To ascribe an intention is to infer a forthcoming new goal, and this is an operation that the motor system does automatically.

Abstract Functional magnetic resonance imaging (fMRI) was used to localize brain areas that were active during the observation of actions made by another individual. Object‐ and non‐object‐related actions made with different effectors (mouth, hand and foot) were presented. Observation of both object‐ and non‐object‐related actions determined a somatotopically organized activation of premotor cortex. The somatotopic pattern was similar to that of the classical motor cortex homunculus. During the observation of object‐related actions, an activation, also somatotopically organized, was additionally found in the posterior parietal lobe. Thus, when individuals observe an action, an internal replica of that action is automatically generated in their premotor cortex. In the case of object‐related actions, a further object‐related analysis is performed in the parietal lobe, as if the subjects were indeed using those objects. These results bring the previous concept of an action observation/execution matching system (mirror system) into a broader perspective: this system is not restricted to the ventral premotor cortex, but involves several somatotopically organized motor circuits.

Observing actions made by others activates the cortical circuits responsible for the planning and execution of those same actions. This observation-execution matching system (mirror-neuron system) is thought to play an important role in the understanding of actions made by others. In an fMRI experiment, we tested whether this system also becomes active during the processing of action-related sentences. Participants listened to sentences describing actions performed with the mouth, the hand, or the leg. Abstract sentences of comparable syntactic structure were used as control stimuli. The results showed that listening to action-related sentences activates a left fronto-parieto-temporal network that includes the pars opercularis of the inferior frontal gyrus (Broca's area), those sectors of the premotor cortex where the actions described are motorically coded, as well as the inferior parietal lobule, the intraparietal sulcus, and the posterior middle temporal gyrus. These data provide the first direct evidence that listening to sentences that describe actions engages the visuomotor circuits which subserve action execution and observation.

The neural bases of imitation learning are virtually unknown. In the present study, we addressed this issue using an event-related fMRI paradigm. Musically naive participants were scanned during four events: (1) observation of guitar chords played by a guitarist, (2) a pause following model observation, (3) execution of the observed chords, and (4) rest. The results showed that the basic circuit underlying imitation learning consists of the inferior parietal lobule and the posterior part of the inferior frontal gyrus plus the adjacent premotor cortex (mirror neuron circuit). This circuit, known to be involved in action understanding, starts to be active during the observation of the guitar chords. During pause, the middle frontal gyrus (area 46) plus structures involved in motor preparation (dorsal premotor cortex, superior parietal lobule, rostral mesial areas) also become active. Given the functional properties of area 46, a model of imitation learning is proposed based on interactions between this area and the mirror neuron system.

Abstract The precise neural mechanisms underlying speech perception are still to a large extent unknown. The most accepted view is that speech perception depends on auditory‐cognitive mechanisms specifically devoted to the analysis of speech sounds. An alternative view is that, crucial for speech perception, it is the activation of the articulatory (motor) gestures that generate these sounds. The listener understands the speaker when his/her articulatory gestures are activated (motor theory of speech perception). Here, by using transcranial magnetic stimulation (TMS), we demonstrate that, during speech listening, there is an increase of motor‐evoked potentials recorded from the listeners' tongue muscles when the presented words strongly involve, when pronounced, tongue movements. Although these data do not prove the motor theory of speech perception, they demonstrate for the first time that word listening produces a phoneme specific activation of speech motor centres.

Functional magnetic resonance imaging was used to assess the cortical areas active during the observation of mouth actions performed by humans and by individuals belonging to other species (monkey and dog). Two types of actions were presented: biting and oral communicative actions (speech reading, lip-smacking, barking). As a control, static images of the same actions were shown. Observation of biting, regardless of the species of the individual performing the action, determined two activation foci (one rostral and one caudal) in the inferior parietal lobule and an activation of the pars opercularis of the inferior frontal gyrus and the adjacent ventral premotor cortex. The left rostral parietal focus (possibly BA 40) and the left premotor focus were very similar in all three conditions, while the right side foci were stronger during the observation of actions made by conspecifics. The observation of speech reading activated the left pars opercularis of the inferior frontal gyrus, the observation of lip-smacking activated a small focus in the pars opercularis bilaterally, and the observation of barking did not produce any activation in the frontal lobe. Observation of all types of mouth actions induced activation of extrastriate occipital areas. These results suggest that actions made by other individuals may be recognized through different mechanisms. Actions belonging to the motor repertoire of the observer (e.g., biting and speech reading) are mapped on the observer's motor system. Actions that do not belong to this repertoire (e.g., barking) are essentially recognized based on their visual properties. We propose that when the motor representation of the observed action is activated, the observer gains knowledge of the observed action in a “personal” perspective, while this perspective is lacking when there is no motor activation.

Abstract Functional magnetic resonance imaging (fMRI) was used to localize brain areas active during manipulation of complex objects. In one experiment subjects were required to manipulate complex objects for exploring their macrogeometric features as compared to manipulation of a simple smooth object (a sphere). In a second experiment subjects were asked to manipulate complex objects and to silently name them upon recognition as compared to manipulation of complex not recognizable objects without covert naming. Manipulation of complex objects resulted in an activation of ventral premotor cortex [Brodmann's area (BA) 44], of a region in the intraparietal sulcus (most probably corresponding to the anterior intraparietal area in the monkey), of area SII and of a sector of the superior parietal lobule. When the objects were covertly named additional activations were found in the opercular part of BA 44 and in the pars triangularis of the inferior frontal gyrus (BA 45). We suggest that a fronto‐parietal circuit for manipulation of objects exists in humans and involves basically the same areas as in the monkey. It is proposed that area SII analyses the intrinsic object characteristics whilst the superior parietal lobule is related to kinaesthesia.

Transcranial magnetic stimulation (TMS) and a behavioral paradigm were used to assess whether listening to action-related sentences modulates the activity of the motor system. By means of single-pulse TMS, either the hand or the foot/leg motor area in the left hemisphere was stimulated in distinct experimental sessions, while participants were listening to sentences expressing hand and foot actions. Listening to abstract content sentences served as a control. Motor evoked potentials (MEPs) were recorded from hand and foot muscles. Results showed that MEPs recorded from hand muscles were specifically modulated by listening to hand-action-related sentences, as were MEPs recorded from foot muscles by listening to foot-action-related sentences. This modulation consisted of an amplitude decrease of the recorded MEPs. In the behavioral task, participants had to respond with the hand or the foot while listening to actions expressing hand and foot actions, as compared to abstract sentences. Coherently with the results obtained with TMS, when the response was given with the hand, reaction times were slower during listening to hand-action-related sentences, while when the response was given with the foot, reaction times were slower during listening to foot-action-related sentences. The present data show that processing verbally presented actions activates different sectors of the motor system, depending on the effector used in the listened-to action.

Evidence exists that the observation of actions activates the same cortical motor areas that are involved in the performance of the observed actions. The neural substrate for this is the mirror neuron system. We harness this neuronal system and its ability to re-enact stored motor representations as a means for rehabilitating motor control. We combined observation of daily actions with concomitant physical training of the observed actions in a new neurorehabilitative program (action observation therapy). Eight stroke patients with moderate, chronic motor deficit of the upper limb as a consequence of medial artery infarction participated. A significant improvement of motor functions in the course of a 4-week treatment, as compared to the stable pre-treatment baseline, and compared with a control group have been found. The improvement lasted for at least 8 weeks after the end of the intervention. Additionally, the effects of action observation therapy on the reorganization of the motor system were investigated by functional magnetic resonance imaging (fMRI), using an independent sensorimotor task consisting of object manipulation. The direct comparison of neural activations between experimental and control groups after training with those elicited by the same task before training yielded a significant rise in activity in the bilateral ventral premotor cortex, bilateral superior temporal gyrus, the supplementary motor area (SMA) and the contralateral supramarginal gyrus. Our results provide pieces of evidence that action observation has a positive additional impact on recovery of motor functions after stroke by reactivation of motor areas, which contain the action observation/action execution matching system.