Amazon forests are a key but poorly understood component of the global carbon cycle. If, as anticipated, they dry this century, they might accelerate climate change through carbon losses and changed surface energy balances. We used records from multiple long-term monitoring plots across Amazonia to assess forest responses to the intense 2005 drought, a possible analog of future events. Affected forest lost biomass, reversing a large long-term carbon sink, with the greatest impacts observed where the dry season was unusually intense. Relative to pre-2005 conditions, forest subjected to a 100-millimeter increase in water deficit lost 5.3 megagrams of aboveground biomass of carbon per hectare. The drought had a total biomass carbon impact of 1.2 to 1.6 petagrams (1.2 × 10 15 to 1.6 × 10 15 grams). Amazon forests therefore appear vulnerable to increasing moisture stress, with the potential for large carbon losses to exert feedback on climate change.

Introduction Recent decades have seen a major international effort to inventory tree communities in the Amazon Basin and Guiana Shield (Amazonia), but the vast extent and record diversity of these forests have hampered an understanding of basinwide patterns. To overcome this obstacle, we compiled and standardized species-level data on more than half a million trees in 1170 plots sampling all major lowland forest types to explore patterns of commonness, rarity, and richness. Methods The ~6-million-km 2 Amazonian lowlands were divided into 1° cells, and mean tree density was estimated for each cell by using a loess regression model that included no environmental data but had its basis exclusively in the geographic location of tree plots. A similar model, allied with a bootstrapping exercise to quantify sampling error, was used to generate estimated Amazon-wide abundances of the 4962 valid species in the data set. We estimated the total number of tree species in the Amazon by fitting the mean rank-abundance data to Fisher’s log-series distribution. Results Our analyses suggest that lowland Amazonia harbors 3.9 × 10 11 trees and ~16,000 tree species. We found 227 “hyperdominant” species (1.4% of the total) to be so common that together they account for half of all trees in Amazonia, whereas the rarest 11,000 species account for just 0.12% of trees. Most hyperdominants are habitat specialists that have large geographic ranges but are only dominant in one or two regions of the basin, and a median of 41% of trees in individual plots belong to hyperdominants. A disproportionate number of hyperdominants are palms, Myristicaceae, and Lecythidaceae. Discussion The finding that Amazonia is dominated by just 227 tree species implies that most biogeochemical cycling in the world’s largest tropical forest is performed by a tiny sliver of its diversity. The causes underlying hyperdominance in these species remain unknown. Both competitive superiority and widespread pre-1492 cultivation by humans are compelling hypotheses that deserve testing. Although the data suggest that spatial models can effectively forecast tree community composition and structure of unstudied sites in Amazonia, incorporating environmental data may yield substantial improvements. An appreciation of how thoroughly common species dominate the basin has the potential to simplify research in Amazonian biogeochemistry, ecology, and vegetation mapping. Such advances are urgently needed in light of the >10,000 rare, poorly known, and potentially threatened tree species in the Amazon.

Analysis of changes in functional groups of species and potential drivers of environmental change for protected areas across the world’s major tropical regions reveals large variation between reserves that have been effective and those experiencing an erosion of biodiversity, and shows that environmental changes immediately outside reserves are nearly as important as those inside in determining their ecological fate. Protected areas are a key component of tropical forest conservation strategy, but how well are they performing? These authors assemble a large data set from 60 protected areas across the globe, assessing 31 functional groups of species and 21 drivers of environmental change. They find that about half of the reserves are succeeding but half are experiencing substantial losses of biodiversity, driven as much by environmental change outside the reserves as by change within them. To protect what remains of these habitats, the authors suggest that it is vital to establish sizeable buffer zones around reserves, maintain substantial reserve connectivity to other forest areas and promote low-impact land uses near reserves. The rapid disruption of tropical forests probably imperils global biodiversity more than any other contemporary phenomenon1,2,3. With deforestation advancing quickly, protected areas are increasingly becoming final refuges for threatened species and natural ecosystem processes. However, many protected areas in the tropics are themselves vulnerable to human encroachment and other environmental stresses4,5,6,7,8,9. As pressures mount, it is vital to know whether existing reserves can sustain their biodiversity. A critical constraint in addressing this question has been that data describing a broad array of biodiversity groups have been unavailable for a sufficiently large and representative sample of reserves. Here we present a uniquely comprehensive data set on changes over the past 20 to 30 years in 31 functional groups of species and 21 potential drivers of environmental change, for 60 protected areas stratified across the world’s major tropical regions. Our analysis reveals great variation in reserve ‘health’: about half of all reserves have been effective or performed passably, but the rest are experiencing an erosion of biodiversity that is often alarmingly widespread taxonomically and functionally. Habitat disruption, hunting and forest-product exploitation were the strongest predictors of declining reserve health. Crucially, environmental changes immediately outside reserves seemed nearly as important as those inside in determining their ecological fate, with changes inside reserves strongly mirroring those occurring around them. These findings suggest that tropical protected areas are often intimately linked ecologically to their surrounding habitats, and that a failure to stem broad-scale loss and degradation of such habitats could sharply increase the likelihood of serious biodiversity declines.

Abstract Uncertainty in biomass estimates is one of the greatest limitations to models of carbon flux in tropical forests. Previous comparisons of field‐based estimates of the aboveground biomass (AGB) of trees greater than 10 cm diameter within Amazonia have been limited by the paucity of data for western Amazon forests, and the use of site‐specific methods to estimate biomass from inventory data. In addition, the role of regional variation in stand‐level wood specific gravity has not previously been considered. Using data from 56 mature forest plots across Amazonia, we consider the relative roles of species composition (wood specific gravity) and forest structure (basal area) in determining variation in AGB. Mean stand‐level wood specific gravity, on a per stem basis, is 15.8% higher in forests in central and eastern, compared with northwestern Amazonia. This pattern is due to the higher diversity and abundance of taxa with high specific gravity values in central and eastern Amazonia, and the greater diversity and abundance of taxa with low specific gravity values in western Amazonia. For two estimates of AGB derived using different allometric equations, basal area explains 51.7% and 63.4%, and stand‐level specific gravity 45.4% and 29.7%, of the total variation in AGB. The variation in specific gravity is important because it determines the regional scale, spatial pattern of AGB. When weighting by specific gravity is included, central and eastern Amazon forests have significantly higher AGB than stands in northwest or southwest Amazonia. The regional‐scale pattern of species composition therefore defines a broad gradient of AGB across Amazonia.

Abstract. Forest structure and dynamics vary across the Amazon Basin in an east-west gradient coincident with variations in soil fertility and geology. This has resulted in the hypothesis that soil fertility may play an important role in explaining Basin-wide variations in forest biomass, growth and stem turnover rates. Soil samples were collected in a total of 59 different forest plots across the Amazon Basin and analysed for exchangeable cations, carbon, nitrogen and pH, with several phosphorus fractions of likely different plant availability also quantified. Physical properties were additionally examined and an index of soil physical quality developed. Bivariate relationships of soil and climatic properties with above-ground wood productivity, stand-level tree turnover rates, above-ground wood biomass and wood density were first examined with multivariate regression models then applied. Both forms of analysis were undertaken with and without considerations regarding the underlying spatial structure of the dataset. Despite the presence of autocorrelated spatial structures complicating many analyses, forest structure and dynamics were found to be strongly and quantitatively related to edaphic as well as climatic conditions. Basin-wide differences in stand-level turnover rates are mostly influenced by soil physical properties with variations in rates of coarse wood production mostly related to soil phosphorus status. Total soil P was a better predictor of wood production rates than any of the fractionated organic- or inorganic-P pools. This suggests that it is not only the immediately available P forms, but probably the entire soil phosphorus pool that is interacting with forest growth on longer timescales. A role for soil potassium in modulating Amazon forest dynamics through its effects on stand-level wood density was also detected. Taking this into account, otherwise enigmatic variations in stand-level biomass across the Basin were then accounted for through the interacting effects of soil physical and chemical properties with climate. A hypothesis of self-maintaining forest dynamic feedback mechanisms initiated by edaphic conditions is proposed. It is further suggested that this is a major factor determining endogenous disturbance levels, species composition, and forest productivity across the Amazon Basin.

Ecological orthodoxy suggests that old-growth forests should be close to dynamic equilibrium, but this view has been challenged by recent findings that neotropical forests are accumulating carbon1,2 and biomass3,4, possibly in response to the increasing atmospheric concentrations of carbon dioxide5,6. However, it is unclear whether the recent increase in tree biomass has been accompanied by a shift in community composition. Such changes could reduce or enhance the carbon storage potential of old-growth forests in the long term. Here we show that non-fragmented Amazon forests are experiencing a concerted increase in the density, basal area and mean size of woody climbing plants (lianas). Over the last two decades of the twentieth century the dominance of large lianas relative to trees has increased by 1.7–4.6% a year. Lianas enhance tree mortality and suppress tree growth7, so their rapid increase implies that the tropical terrestrial carbon sink may shut down sooner than current models suggest8,9,10. Predictions of future tropical carbon fluxes will need to account for the changing composition and dynamics of supposedly undisturbed forests.

Featured paper: See Editorial p553

Past human influences on Amazonian forest The marks of prehistoric human societies on tropical forests can still be detected today. Levis et al. performed a basin-wide comparison of plant distributions, archaeological sites, and environmental data. Plants domesticated by pre-Columbian peoples are much more likely to be dominant in Amazonian forests than other species. Furthermore, forests close to archaeological sites often have a higher abundance and richness of domesticated species. Thus, modern-day Amazonian tree communities across the basin remain largely structured by historical human use. Science , this issue p. 925

A previous study by Phillips et al . of changes in the biomass of permanent sample plots in Amazonian forests was used to infer the presence of a regional carbon sink. However, these results generated a vigorous debate about sampling and methodological issues. Therefore we present a new analysis of biomass change in old–growth Amazonian forest plots using updated inventory data. We find that across 59 sites, the above–ground dry biomass in trees that are more than 10 cm in diameter (AGB) has increased since plot establishment by 1.22 ± 0.43 Mg per hectare per year (ha −1 yr −1 ), where 1 ha = 10 4 m 2 ), or 0.98 ± 0.38 Mg ha −1 yr −1 if individual plot values are weighted by the number of hectare years of monitoring. This significant increase is neither confounded by spatial or temporal variation in wood specific gravity, nor dependent on the allometric equation used to estimate AGB. The conclusion is also robust to uncertainty about diameter measurements for problematic trees: for 34 plots in western Amazon forests a significant increase in AGB is found even with a conservative assumption of zero growth for all trees where diameter measurements were made using optical methods and/or growth rates needed to be estimated following fieldwork. Overall, our results suggest a slightly greater rate of net stand–level change than was reported by Phillips et al . Considering the spatial and temporal scale of sampling and associated studies showing increases in forest growth and stem turnover, the results presented here suggest that the total biomass of these plots has on average increased and that there has been a regional–scale carbon sink in old–growth Amazonian forests during the previous two decades.

Previous work has shown that tree turnover, tree biomass and large liana densities have increased in mature tropical forest plots in the late twentieth century. These results point to a concerted shift in forest ecological processes that may already be having significant impacts on terrestrial carbon stocks, fluxes and biodiversity. However, the findings have proved controversial, partly because a rather limited number of permanent plots have been monitored for rather short periods. The aim of this paper is to characterize regional–scale patterns of ‘tree turnover’ (the rate with which trees die and recruit into a population) by using improved datasets now available for Amazonia that span the past 25 years. Specifically, we assess whether concerted changes in turnover are occurring, and if so whether they are general throughout the Amazon or restricted to one region or environmental zone. In addition, we ask whether they are driven by changes in recruitment, mortality or both. We find that: (i) trees 10 cm or more in diameter recruit and die twice as fast on the richer soils of southern and western Amazonia than on the poorer soils of eastern and central Amazonia; (ii) turnover rates have increased throughout Amazonia over the past two decades; (iii) mortality and recruitment rates have both increased significantly in every region and environmental zone, with the exception of mortality in eastern Amazonia; (iv) recruitment rates have consistently exceeded mortality rates; (v) absolute increases in recruitment and mortality rates are greatest in western Amazonian sites; and (vi) mortality appears to be lagging recruitment at regional scales. These spatial patterns and temporal trends are not caused by obvious artefacts in the data or the analyses. The trends cannot be directly driven by a mortality driver (such as increased drought or fragmentation–related death) because the biomass in these forests has simultaneously increased. Our findings therefore indicate that long–acting and widespread environmental changes are stimulating the growth and productivity of Amazon forests.