Savannas occur where trees and grasses interact to create a biome that is neither grassland nor forest. Woody and gramineous plants interact by many mechanisms, some negative (competition) and some positive (facilitation). The strength and sign of the interaction varies in both time and space, allowing a rich array of possible outcomes but no universal predictive model. Simple models of coexistence of trees and grasses, based on separation in rooting depth, are theoretically and experimentally inadequate. Explanation of the widely observed increase in tree biomass following introduction of commercial ranching into savannas requires inclusion of interactions among browsers, grazers, and fires, and their effects on tree recruitment. Prediction of the consequences of manipulating tree biomass through clearing further requires an understanding of how trees modify light, water, and nutrient environments of grasses. Understanding the nature of coexistence between trees and grass, which under other circumstances are mutually exclusive or unequal partners, yields theoretical insights and has practical implications.

Dense thorn woodlands occupy what are thought to have been grasslands and savannas prior to settlement of the Rio Grande Plains of Texas. However, the tenet that grasslands have been converted to shrublands and woodlands in recent history is controversial and based largely upon conflicting historical accounts. Our objective was to determine how the presumed physiognomic conversion from grassland or savanna to woodlands might have occurred. Some upland landscapes are dominated by closed—canopy woodlands in southern Texas, whereas others have a two—phase pattern of discrete shrub clusters scattered throughout a grassland. More mesic sites are dominated by losed—canopy woodlands. We hypothesized the two—phase landscapes represented an intermediate stage in the conversion of grassland to woodland. As new shrub clusters were initiated and existing clusters expanded and coalesced, a gradual shift from grassland to savanna to woodland would occur. To address this hypothesis, we inventoried herbaceous interspaces for woody colonizers, quantified the composition and distribution of shrub clusters on upland sites, and compared the structure of clusters to that of adjacent, more mesic areas with continuous woody plant cover. To assess the physiognomic stability of the two—phase landscapes, cluster size, density, and cover were quantified for 1941, 1960, and 1983 from aerial photographs. A lone mesquite (Prosopis glandulosa) plant occurred in >80% of the upland clusters, where it was typically the largest individual in terms of basal area, height, and canopy area. The number of woody species per cluster ranged from 1 to 15 and was strongly related to mesquite basal diameter (R 2 = 0.86). Cluster diversity, evenness, and size were also significantly correlated with mesquite size. The data suggest that mesquite plants invaded grasslands and served as recruitment foci for bird—disseminated seeds of other woody species previously restricted to other habitats. The result was a landscape composed of discrete chronosequences of woody plant assemblages organized about a mesquite nucleus. Within the two—phase portion of the landscape, 50% of the clusters were within 5 m of another and 95% were within 15 m of another. Analysis of the size class distribution of clusters suggested that most had yet to realize their growth potential. Moreover, the herbaceous clearings between clusters contained high densities of woody seedlings, mostly (>70%) mesquite, which occurred in 85% of the clearings, with a mean density of 350 plants/ha. Coalescence will become increasingly probable if new clusters are initiated and existing clusters expand. This phenomenon appeared to be in progress on one portion of the landscape and had apparently already occurred on others. As clusters developed on the two—phase portion of the landscape, their species composition, dominance, and size class structure became increasingly similar to that of adjacent closed—canopy woodlands on more mesic. Mean cluster size increased from 494 m 2 in 1941 to 717 m 2 in 1983. Growth rates of clusters were a function of cluster size and precipitation. During the 1941—1960 period characterized by severe drought, there was a slight decrease in total woody plant cover resulting primarily from the formation of gaps among clusters on the periphery of the site and a 35% decrease in density of clusters <5 m 2 . These cover losses offset the areal expansion of small (<100 m 2 ) clusters which had an average relative growth rate (RGR) of 0.10 m 2 · m — 2 · yr — 1 . Post—drought woody plant cover increased from 8% in 1960 to 36% in 1983 as new clusters were initiated density increased from 16 to 26 clusters/ha), and the RGR of small clusters increased to 0.16 m 2 · m — 2 · yr — 1 . Numerous clusters coalesced during this period. RGRs of clusters >100 m 2 were an order of magnitude lower than those of clusters <100 m 2 in each time period. The RGR of large clusters following the drought was not significantly increased, except in the largest size class (clusters >1,000 m 2 ). Our results indicate (1) mesquite invaded grasslands and served as the nucleus of cluster organization on upland sites; (2) woody plant community development has been highly punctuated by variations in precipitation; (3) clusters >5 m 2 in area are persistent features of the landscape; and (4) the present two—phase pattern is moving toward a monophasic woodland as new clusters are initiated and existing clusters expand and coalesce. As a result, (5) shrub clusters on uplands represent an intermediate stage in the conversion of grassland to woodland, and (6) closed—canopy woodlands on more mesic sites appear to represent portions of the landscape where this has already occurred. Because the conversion of grasslands and savannas to woodlands in the Rio Grande Plains is initiated by mesquite, factors regulating its dispersal, establishment, and role as a facilitator of woody community development are emphasized.

At savanna woodland sites in southern Texas, discrete clusters of woody plants form in herbaceous clearings following the invasion of mesquite (Prosopis glandulosa var. glandulosa), an arborescent legume. The growth rate of these clusters has been shown to vary with precipitation and size. Based on field data and a knowledge of mechanisms of woody-plant successional processes, a simulation model was developed to estimate the rates of growth and development of these woody-plant assemblages on sandy-loam uplands under different precipitation regimes. In the simulation, the establishment of other woody species beneath invading Prosopis occurred within 10-15 yr. As a cluster developed around the Prosopis nucleus, species richness increased rapidly for 35-45 yr and became asymptotic at 10 species per cluster. The estimated age of the oldest Prosopis plant found in clusters was 172-217 yr. However, model-derived size-age relationships predicted that most (90%) clusters and mesquite plants at the site are less than 100 yr old. A lack of field evidence of mortality among large clusters and Prosopis plants suggests that populations are young and expanding geometrically. There was no evidence of density-dependent restrictions on recruitment or expansion. Thus, as new clusters are initiated and existing clusters expand, coalescence to continuous canopy woodlands may eventually occur. Predicted long-term mean radial trunk growth of Prosopis (0.8-1.9 mm/yr) was reasonable in comparison with short-term field measurements on Prosopis in other, more-mesic systems (2-4 mm/yr). Model output was also consistent with historical observations suggesting that the conversion of savannas to woodlands in the Rio Grande Plains has been recent and coincident with both heavy grazing by livestock and seasonal shifts in precipitation that began in the late 1800s. This is in agreement with woody-plant invasions documented in other North American arid and semiarid systems by the direct aging of woody plants.

Abstract Aims To identify approaches to improve our understanding of, and predictive capability for, mixed tree–grass systems. Elucidation of the interactions, dynamics and determinants, and identification of robust generalizations that can be broadly applied to tree–grass systems would benefit ecological theory, modelling and land management. Methods A series of workshops brought together scientific expertise to review theory, data availability, modelling approaches and key questions. Location Ecosystems characterized by mixtures of herbaceous and woody plant life‐forms, often termed ‘savannas’, range from open grasslands with few woody plants, to woodlands or forests with a grass layer. These ecosystems represent a substantial portion of the terrestrial biosphere, an important wildlife habitat, and a major resource for provision of livestock, fuel wood and other products. Results Although many concepts and principles developed for grassland and forest systems are relevant to these dual life‐form communities, the novel, complex, nonlinear behaviour of mixed tree–grass systems cannot be accounted for by simply studying or modelling woody and herbaceous components independently. A more robust understanding requires addressing three fundamental conundrums: (1) The ‘treeness’ conundrum. What controls the relative abundance of woody and herbaceous plants for a given set of conditions at given site? (2) The coexistence conundrum . How do the life‐forms interact with each other? Is a given woody–herbaceous ratio dynamically stable and persistent under a particular set of conditions? (3) The net primary productivity (NPP) conundrum . How does NPP of the woody vegetation, the herbaceous vegetation, and the total ecosystem (woody + herbaceous) change with changes in the tree–grass ratio? Tests of the theory and conceptual models of determinants of mixed woody–herbaceous systems have been largely site‐ or region‐specific and have seldom been broadly or quantitatively evaluated. Cross‐site syntheses based on data and modelling are required to address the conundrums and identify emerging patterns, yet, there are very few data sets for which either biomass or NPP have been quantified for both the woody and the herbaceous components of tree–grass systems. Furthermore, there are few cross‐site comparisons spanning the diverse array of woody–herbaceous mixtures. Hence, initial synthesis studies should focus on compiling and standardizing a global data base which could be (1) explored to ascertain if robust generalizations and consistent patterns exist; and (2) used to evaluate the performance of savanna simulation models over a range of woody–herbaceous mixtures. Savanna structure and productivity are the result of complex and dynamic interactions between climate, soils and disturbances, notably fire and herbivory. Such factors are difficult to isolate or experimentally manipulate in order to evaluate their impacts at spatial and temporal scales appropriate for assessing ecosystem dynamics. These factors can, however, be evaluated with simulation models. Existing savanna models vary markedly with respect to their conceptual approach, their data requirements and the extent to which they incorporate mechanistic processes. Model intercomparisons can elucidate those approaches most suitable for various research questions and management applications. Conclusion Theoretical and conceptual advances could be achieved by considering a broad continuum of grass–shrub–tree combinations using data meta‐analysis techniques and modelling.

:Although trends toward increased woody plant abundance in grasslands and savannas in recent history have been reported worldwide, our understanding of the processes involved is limited. Here I review and integrate a series of studies which quantify the rates, dynamics, spatial patterns and successional processes involved in tree patch and woody plant community development at a savanna parkland site in southern Texas, U.S.A. Stable carbon isotope ratios of soil organic carbon indicate C3 woody plants currently occupy sites once dominated by C4 grasses. Historical aerial photographs (1941–1990), tree ring analysis and plant growth models all indicate this displacement has occurred over the past 100 to 200 years.Succession from grass– to woody plant–domination occurs when the N2–fixing arborescent, honey mesquite (Prosopis glandulosa (Torr.) var. glandulosa), invades and establishes in herbaceous patches. Over time, this plant modifies soils and microclimate to facilitate the ingress and establishment of additional woody species. The result is a landscape comprised of shrub clusters of varying ages organized around a Prosopis nucleus. As new clusters form and existing clusters enlarge, coalescence occurs. This process appears to be in progress on upland portions of the landscape and has progressed to completion on lowlands. Rates of cluster development and patterns of distribution appear regulated by subsurface variations in clay content and by variations in annual rainfall. Simulation models based on reconstructions and forward projections indicate succession from grassland to woodland steady states would require 400–500 years, with the most dramatic changes occurring over a 200-year period. The shrubs initially facilitated by Prosopis appear to contribute to its demise and prevent its re–establishment. Structure and function of future communities may therefore depend on how remaining woody plants react to changes in microclimate and nitrogen cycling that occur after Prosopis is gone.