Biotic invaders are species that establish a new range in which they proliferate, spread, and persist to the detriment of the environment. They are the most important ecological outcomes from the unprecedented alterations in the distribution of the earth's biota brought about largely through human transport and commerce. In a world without borders, few if any areas remain sheltered from these immigrations. The fate of immigrants is decidedly mixed. Few survive the hazards of chronic and stochastic forces, and only a small fraction become naturalized. In turn, some naturalized species do become invasive. There are several potential reasons why some immigrant species prosper: some escape from the constraints of their native predators or parasites; others are aided by human-caused disturbance that disrupts native communities. Ironically, many biotic invasions are apparently facilitated by cultivation and husbandry, unintentional actions that foster immigrant populations until they are self-perpetuating and uncontrollable. Whatever the cause, biotic invaders can in many cases inflict enormous environmental damage: (1) Animal invaders can cause extinctions of vulnerable native species through predation, grazing, competition, and habitat alteration. (2) Plant invaders can completely alter the fire regime, nutrient cycling, hydrology, and energy budgets in a native ecosystem and can greatly diminish the abundance or survival of native species. (3) In agriculture, the principal pests of temperate crops are nonindigenous, and the combined expenses of pest control and crop losses constitute an onerous "tax" on food, fiber, and forage production. (4) The global cost of virulent plant and animal diseases caused by parasites transported to new ranges and presented with susceptible new hosts is currently incalculable. Identifying future invaders and taking effective steps to prevent their dispersal and establishment constitutes an enormous challenge to both conservation and international commerce. Detection and management when exclusion fails have proved daunting for varied reasons: (1) Efforts to identify general attributes of future invaders have often been inconclusive. (2) Predicting susceptible locales for future invasions seems even more problematic, given the enormous differences in the rates of arrival among potential invaders. (3) Eradication of an established invader is rare, and control efforts vary enormously in their efficacy. Successful control, however, depends more on commitment and continuing diligence than on the efficacy of specific tools themselves. (4) Control of biotic invasions is most effective when it employs a long-term, ecosystem-wide strategy rather than a tactical approach focused on battling individual invaders. (5) Prevention of invasions is much less costly than post-entry control. Revamping national and international quarantine laws by adopting a "guilty until proven innocent" approach would be a productive first step. Failure to address the issue of biotic invasions could effectively result in severe global consequences, including wholesale loss of agricultural, forestry, and fishery resources in some regions, disruption of the ecological processes that supply natural services on which human enterprise depends, and the creation of homogeneous, impoverished ecosystems composed of cosmopolitan species. Given their current scale, biotic invasions have taken their place alongside human-driven atmospheric and oceanic alterations as major agents of global change. Left unchecked, they will influence these other forces in profound but still unpredictable ways.

During the next 50 years, which is likely to be the final period of rapid agricultural expansion, demand for food by a wealthier and 50% larger global population will be a major driver of global environmental change. Should past dependences of the global environmental impacts of agriculture on human population and consumption continue, 10(9) hectares of natural ecosystems would be converted to agriculture by 2050. This would be accompanied by 2.4- to 2.7-fold increases in nitrogen- and phosphorus-driven eutrophication of terrestrial, freshwater, and near-shore marine ecosystems, and comparable increases in pesticide use. This eutrophication and habitat destruction would cause unprecedented ecosystem simplification, loss of ecosystem services, and species extinctions. Significant scientific advances and regulatory, technological, and policy changes are needed to control the environmental impacts of agricultural expansion.

▪ Abstract Nonindigenous species can bring about a form of extinction of native flora and fauna by hybridization and introgression either through purposeful introduction by humans or through habitat modification, bringing previously isolated species into contact. These phenomena can be especially problematic for rare species coming into contact with more abundant ones. Increased use of molecular techniques focuses attention on the extent of this underappreciated problem that is not always apparent from morphological observations alone. Some degree of gene flow is a normal, evolutionarily constructive process, and all constellations of genes and genotypes cannot be preserved. However, hybridization with or without introgression may, nevertheless, threaten a rare species' existence.

S tudies of the effects of climate change on forests have focused on the ability of species to tolerate temperature and moisture changes and to disperse, but they have ignored the effects of disturbances caused by climate change (e.g., Ojima et al. 1991).Yet modeling studies indicate the importance of climate effects on disturbance regimes (He et al. 1999).Local, regional, and global changes in temperature and precipitation can influence the occurrence, timing, frequency, duration, extent, and intensity of disturbances (Baker 1995, Turner et al. 1998).Because trees can survive from decades to centuries and take years to become established, climate-change impacts are expressed in forests, in part, through alterations in disturbance regimes (Franklin et al. 1992, Dale et al. 2000).Disturbances, both human-induced and natural, shape forest systems by influencing their composition, structure, and functional processes.Indeed, the forests of the United States are molded by their land-use and disturbance history.Within the United States, natural disturbances having the greatest effects on forests include fire, drought, introduced species, insect and pathogen outbreaks, hurricanes, windstorms, ice storms, and landslides (Figure 1).Each disturbance affects forests differently.Some cause large-scale tree mortality, whereas others affect community structure and organization without causing massive mortality (e.g., ground fires).Forest disturbances influence how much carbon is stored in trees or dead wood.All these natural disturbances interact with human-induced effects on the environment, such as air pollution and land-use change resulting from resource extraction, agriculture, urban and suburban expansion, and recreation.Some disturbances can be functions of both natural and human conditions (e.g., forest fire ignition and spread) (Figure 2).

Although most studies of factors contributing to successful establishment and spread of non-native species have focused on species traits and characteristics (both biotic and abiotic), increasing empirical and statistical evidence implicates propagule pressure—propagule sizes, propagule numbers, and temporal and spatial patterns of propagule arrival—as important in both facets of invasion. Increasing propagule size enhances establishment probability primarily by lessening effects of demographic stochasticity, whereas propagule number acts primarily by diminishing impacts of environmental stochasticity. A continuing rain of propagules, particularly from a variety of sources, may erase or vitiate the expected genetic bottleneck for invasions initiated by few individuals (as most are), thereby enhancing likelihood of survival. For a few species, recent molecular evidence suggests ongoing propagule pressure aids an invasion to spread by introducing genetic variation adaptive for new areas and habitats. This phenomenon may also explain some time lags between establishment of a non-native species and its spread to become an invasive pest.

Biological invasions are a global consequence of an increasingly connected world and the rise in human population size. The numbers of invasive alien species - the subset of alien species that spread widely in areas where they are not native, affecting the environment or human livelihoods - are increasing. Synergies with other global changes are exacerbating current invasions and facilitating new ones, thereby escalating the extent and impacts of invaders. Invasions have complex and often immense long-term direct and indirect impacts. In many cases, such impacts become apparent or problematic only when invaders are well established and have large ranges. Invasive alien species break down biogeographic realms, affect native species richness and abundance, increase the risk of native species extinction, affect the genetic composition of native populations, change native animal behaviour, alter phylogenetic diversity across communities, and modify trophic networks. Many invasive alien species also change ecosystem functioning and the delivery of ecosystem services by altering nutrient and contaminant cycling, hydrology, habitat structure, and disturbance regimes. These biodiversity and ecosystem impacts are accelerating and will increase further in the future. Scientific evidence has identified policy strategies to reduce future invasions, but these strategies are often insufficiently implemented. For some nations, notably Australia and New Zealand, biosecurity has become a national priority. There have been long-term successes, such as eradication of rats and cats on increasingly large islands and biological control of weeds across continental areas. However, in many countries, invasions receive little attention. Improved international cooperation is crucial to reduce the impacts of invasive alien species on biodiversity, ecosystem services, and human livelihoods. Countries can strengthen their biosecurity regulations to implement and enforce more effective management strategies that should also address other global changes that interact with invasions.

Introduction 1. On Evolution Evolution as Theory and Ideology Adaptation The Organism as the Subject and Object of Evolution 2. On Analysis The Analysis of Variance and the Analysis of Causes Isidore Nabi on the Tendencies of Motion Dialectics and Reductionism in Ecology 3. Science as a Social Product and the Social Product of Science The Problem of Lysenkoism The Commoditizatjon of Science The Political Economy of Agricultural Research Applied Biology in the Third World The Pesticide System Research Needs for Latin Community Health What Is Human Nature? Conclusion: Dialectics Bibliography Index

We challenge Diamond's (1975) idea that island species distributions are determined predominantly by competitions canonized by his "assembly rules." We show that every assembly rule is either tautological, trivial, or a pattern expected were species distributed at random. In order to demonstrate that competition is responsible for the joint distributions of species, one would have to falsify a null hypothesis stating that the distributions are generated by the species randomly and individually colonizing an archipelago.

An explicit means of calculating the expected number of species [E(S n )] and the variance of (S n ) in a random sample of n individuals from a collection containing N individuals and S species is presented. An example illustrates a new use of E(S n ): determination of the sample size required for any desired degree of accuracy in collecting species known to occur in a particular area.