Intra-annual radial growth rates and durations in trees are reported to differ greatly in relation to species, site and environmental conditions. However, very similar dynamics of cambial activity and wood formation are observed in temperate and boreal zones. Here, we compared weekly xylem cell production and variation in stem circumference in the main northern hemisphere conifer species (genera Picea, Pinus, Abies and Larix) from 1996 to 2003. Dynamics of radial growth were modeled with a Gompertz function, defining the upper asymptote (A), x-axis placement (beta) and rate of change (kappa). A strong linear relationship was found between the constants beta and kappa for both types of analysis. The slope of the linear regression, which corresponds to the time at which maximum growth rate occurred, appeared to converge towards the summer solstice. The maximum growth rate occurred around the time of maximum day length, and not during the warmest period of the year as previously suggested. The achievements of photoperiod could act as a growth constraint or a limit after which the rate of tree-ring formation tends to decrease, thus allowing plants to safely complete secondary cell wall lignification before winter.

Considering the combined effects of CO2 fertilization and climate change drivers on plant physiology leads to a modest increase in simulated European forest transpiration in spite of the effects of CO2-induced stomatal closure. The Earth’s carbon and hydrologic cycles are intimately coupled by gas exchange through plant stomata1,2,3. However, uncertainties in the magnitude4,5,6 and consequences7,8 of the physiological responses9,10 of plants to elevated CO2 in natural environments hinders modelling of terrestrial water cycling and carbon storage11. Here we use annually resolved long-term δ13C tree-ring measurements across a European forest network to reconstruct the physiologically driven response of intercellular CO2 (Ci) caused by atmospheric CO2 (Ca) trends. When removing meteorological signals from the δ13C measurements, we find that trees across Europe regulated gas exchange so that for one ppmv atmospheric CO2 increase, Ci increased by ∼0.76 ppmv, most consistent with moderate control towards a constant Ci/Ca ratio. This response corresponds to twentieth-century intrinsic water-use efficiency (iWUE) increases of 14 ± 10 and 22 ± 6% at broadleaf and coniferous sites, respectively. An ensemble of process-based global vegetation models shows similar CO2 effects on iWUE trends. Yet, when operating these models with climate drivers reintroduced, despite decreased stomatal opening, 5% increases in European forest transpiration are calculated over the twentieth century. This counterintuitive result arises from lengthened growing seasons, enhanced evaporative demand in a warming climate, and increased leaf area, which together oppose effects of CO2-induced stomatal closure. Our study questions changes to the hydrological cycle, such as reductions in transpiration and air humidity, hypothesized to result from plant responses to anthropogenic emissions.

Xylogenesis was monitored during 2003 and 2004 in a timberline environment in southern Italy to assess links between temperature, cambial phenology and wood formation on a short-time scale. Wood microcores were collected weekly from May to October from 10 trees of Pinus leucodermis Ant., histological sections were cut with a rotary microtome and anatomical features of the developing and mature tracheids were observed and measured along the growing tree ring. Spring 2003 was hotter than spring 2004, with temperatures up to 2.6 °C above historical means. The hotter conditions resulted in an earlier onset of cambial activity and all differentiation phases of about 20 days, resulting in an increased duration of xylogenesis of about 23 days. Air and stem temperatures at which xylogenesis had a 0.5 probability of being active were calculated with logistic regressions fitted on binary responses. In both years, similar thresholds were estimated with daily mean values of 8.2 and 9.5 °C for air and stem temperatures, respectively. The observed convergent responses of cambium phenology to temperature during the two contrasting springs confirm the key role of this environmental factor in determining the onset and duration of wood formation in timberline areas. The intra-annual dynamics of ring-width increase differed between years, with significantly narrower rings formed in 2004 than in 2003. These differences were mainly related to cell size because larger earlywood tracheids were produced in 2003. This study demonstrates the plasticity of tree-ring formation in response to high temperatures as a result of modifications in the onset and duration of differentiation.

The interaction between xylem phenology and climate assesses forest growth and productivity and carbon storage across biomes under changing environmental conditions. We tested the hypothesis that patterns of wood formation are maintained unaltered despite the temperature changes across cold ecosystems. Wood microcores were collected weekly or biweekly throughout the growing season for periods varying between 1 and 13 years during 1998-2014 and cut in transverse sections for assessing the onset and ending of the phases of xylem differentiation. The data set represented 1321 trees belonging to 10 conifer species from 39 sites in the Northern Hemisphere and covering an interval of mean annual temperature exceeding 14 K. The phenological events and mean annual temperature of the sites were related linearly, with spring and autumnal events being separated by constant intervals across the range of temperature analysed. At increasing temperature, first enlarging, wall-thickening and mature tracheids appeared earlier, and last enlarging and wall-thickening tracheids occurred later. Overall, the period of wood formation lengthened linearly with the mean annual temperature, from 83.7 days at -2 °C to 178.1 days at 12 °C, at a rate of 6.5 days °C-1 . April-May temperatures produced the best models predicting the dates of wood formation. Our findings demonstrated the uniformity of the process of wood formation and the importance of the environmental conditions occurring at the time of growth resumption. Under warming scenarios, the period of wood formation might lengthen synchronously in the cold biomes of the Northern Hemisphere.

Abstract Water transport, mechanical support and storage are the vital functions provided by the xylem. These functions are carried out by different cells, exhibiting significant anatomical variation not only within species but also within individual trees. In this study, we used a comprehensive dataset to investigate the consistency of predicted hydraulic vessel diameter widening values in relation to the distance from the tree apex, represented by the relationship Dh ∝ Lβ (where Dh is the hydraulic vessel diameter, L the distance from the stem apex and β the scaling exponent). Our analysis involved ten Fagus sylvatica L. trees sampled at two distinct sites in the Italian Apennines. Our results strongly emphasize that vessel diameter follows a predictable pattern with the distance from the stem apex, and β ~ 0.20 remains consistent across cambial age and climates. This finding supports the hypothesis that trees do not alter their axial configuration represented by scaling of vessel diameter to compensate for hydraulic limitations imposed by tree height during growth. The study further indicates that within-tree variability significantly contributes to the overall variance of the vessel diameter-stem length exponent. Understanding the factors that contribute to the intraindividual variability in the widening exponent is essential, particularly in relation to interspecific responses and adaptations to drought stress.