To understand the role of allelochemicals in predator-prey interactions it is not sufficient to study the behavioral responses of predator and prey. One should elucidate the origin of the allelochemicals and be aware that it may be located at another trophic level. These aspects are reviewed for predator-prey interactions in general and illustrated in detail for interactions between predatory mites and herbivorous mites. In the latter system there is behavioral and chemical evidence for the involvement of the host plant in production of volatile allelochemicals upon damage by the herbivores with the consequence of attracting predators. These volatiles not only influence predator behavior, but also prey behavior and even the attractiveness of nearby plants to predators. Herbivorous mites disperse away from places with high concentrations of the volatiles, and undamaged plants attract more predators when previously exposed to volatiles from infested conspecific plants rather than from uninfested plants. The latter phenomenon may well be an example of plant-to-plant communication. The involvement of the host plant is probably not unique to the predator-herbivore-plant system under study. It may well be widespread since it makes sense from an evolutionary point of view. If so, prospects for application in pest control are wide open. These are discussed, and it is concluded that crop protection in the future should include tactics whereby man becomes an ally to plants in their strategies to manipulate predator-prey interactions through allelochemicals.

Phytophagous mites are a serious threat to their host plants; in absence of predators they tend to overexploit their food source. To prevent such a crash and maintain as much leaf area as possible host plants may defend themselves in various ways, one of which is to increase the effectiveness of natural enemies of the phytophagous mites. Predatory mites are considered to be very important natural enemies of plant-feeding mites and there is evidence for a mutualistic interaction with plants. Examples of how plants obtain and arrest predatory mites as bodyguards are discussed. It is known for a long time that some plant species provide pollen that appear to be a very profitable food source for some species of predatory mites: it does not only promote survival, but also allows development and egg production. In doing so, plants ensure themselves of bodyguards even before any damage is inflicted. Recently, evidence has been obtained that plants under attack by spider mites provide information by releasing a blend of volatile chemicals that are helpful to predatory mites in locating their prey. Plant-predator interactions are not always of a mutualistic nature. Some plant species invest in a rigorous defence against spider mites, even though this may be to the detriment of the predators: glandular hairs of some plant species entrap not only spider mites, but also their predators. The evolutionary implications of these various plant-predator interactions are discussed.

While for pathogen clones singly occupying a host it may pay to adopt a relatively avirulent host exploitation strategy, clones sharing a host have a conflict of interest that favors more virulent strategies. As the number of infections per host depends on the force of infection and the force of infection, in turn, depends on prevailing virulence, evolutionary analysis needs to be integrated with population dynamics. A full-fledged approach requires exceedingly large capacities for bookkeeping of the infection events and is therefore difficult to establish. In this article the host-pathogen interaction is studied for the simple case in which hosts may become at most doubly infected. It appears that evolution and population dynamics give rise to a feedback mechanism. When double infections are frequent, increased virulence is favored; but when pathogens become more virulent, the force of infection will decrease, favoring lower virulence again. Thus, evolutionarily stable strategy (ESS) virulence depends on the interaction within hosts as well as on the interaction at the population level. As current models of host-microparasite interactions take only first infections into account, they may be inappropriate for evolutionary analyses, which would require modeling of within-host competition between strains and thus of multiple infections.

Phytoseiulus persimilis and Metaseiulus occidenlalis are efficient predators of the two‐ spotted spider mite, Tetranychus urticae. Amblyseius potentillae and Amblyseius finlandicus are known to effectively control the European red spider mite, Panonychus ulmi . Experiments in a Y‐tube olfactometer showed that these phytoseiids can walk upwind towards the far end of the arm containing air blown over leaves infested by their prey. Hungry females of P. persimilis and M. occidenlalis reacted positively to the odour stream coming from bean leaves infested by T. urticae and they did not react to the air stream blown over apple leaves infested by P. ulmi . The reverse was the case for hungry females of A. potentillae and A. finlandicus . For a significant response it was necessary to use hungry predators, except for P. persimilis . Moreover, it was essential to use a sufficiently large number of spider mite infested leaves. The response of the predators was still significantly positive to the odour coming from infested leaves that had the spider mites removed. By one day after removal, there was no such positive response. Evidently two‐spotted spider mites and European red spider mites emit different chemicals that function as kairomones to particular phytoseiid predators. Based on our present knowledge of the defense mechanisms of these tetranychid mites it is hypothesized that phytoseiid predators select particular tetranychid species so as to maximize their reproductive success. RÉSUMÉ Récherches à distance des colonies d'araignée rouges par des prédateurs phytoseïde: Mise en évidence de kairomones spécifiques pour Tetranychus urticae et pour Panonychus ulmi Phytoseiulus persimilis et Metaseiulus occidentatis sont des prédateurs efficaces de Tetranychus urticae. Amblyseius potentillae et Amblyseius finlandicus sont connus pour un contrôle effectif de Panonychus ulmi . Nos experiences en olfactomètre (Tube‐Y) ont montré que ces phytoseïdes pouvaient remonter le courant d'air dans la branche d'ou provient l'air chargé d'odeur de feuilles, infestées par des araignées rouges. Les femelles de P. persimilis et M. occidentalis à jeun presentaient une réaction significativement positive au courant d'air chargé d'odeur de feuilles infestées par T. urticae . Par contre ils ne réagissaient pas au courant d'air chargé d'odeur de feuilles de pommier infestées par P. ulmi . C'était l'inverse pour les femelles à jeun de A. potentillae et A. finlandicus . Pour obtenir une réponse significative il était necessaire d'utiliser des prédateurs à jeun, sauf pour P. persimilis . D'autre part il a fallu d'utiliser un nombre suffisament grand de feuilles infestées par les araignées rouges. La réponse des prédateurs était encore significativement positive avec les feuilles infestées, desquelles nous venions juste d'enlever les araignées. Cependant une journée après avoir enlevé les araignées des feuilles, la réponse disparaissait. Il est évident que les araignées rouges T. urticae et P. ulmi émettent différentes substances chimiques qui agissent, avec les prédateurs phytoseïdes, comme des kairomones. À partir de nos connaissances présentes sur les mécanismes de défense de ces araignées rouges, nous posons l'hypothèse que les prédateurs phytoseïdes sélectionnent certaines espèces particulières des tetranychides pour maximaliser leur chances de reproduction.

Abstract Through a combined metabolomics and transcriptomics approach we analyzed the events that took place during the first 5 d of infesting intact tomato (Lycopersicon esculentum) plants with spider mites (Tetranychus urticae). Although the spider mites had caused little visible damage to the leaves after 1 d, they had already induced direct defense responses. For example, proteinase inhibitor activity had doubled and the transcription of genes involved in jasmonate-, salicylate-, and ethylene-regulated defenses had been activated. On day four, proteinase inhibitor activity and particularly transcript levels of salicylate-regulated genes were still maintained. In addition, genes involved in phospholipid metabolism were up-regulated on day one and those in the secondary metabolism on day four. Although transcriptional up-regulation of the enzymes involved in the biosynthesis of monoterpenes and diterpenes already occurred on day one, a significant increase in the emission of volatile terpenoids was delayed until day four. This increase in volatile production coincided with the increased olfactory preference of predatory mites (Phytoseiulus persimilis) for infested plants. Our results indicate that tomato activates its indirect defenses (volatile production) to complement the direct defense response against spider mites.

Abstract The tomato (Lycopersicon esculentum) mutant def-1, which is deficient in induced jasmonic acid (JA) accumulation upon wounding or herbivory, was used to study the role of JA in the direct and indirect defense responses to phytophagous mites (Tetranychus urticae). In contrast to earlier reports, spider mites laid as many eggs and caused as much damage on def-1 as on wild-type plants, even though def-1 lacked induction of proteinase inhibitor activity. However, the hatching-rate of eggs on def-1 was significantly higher, suggesting that JA-dependent direct defenses enhanced egg mortality or increased the time needed for embryonic development. As to gene expression, def-1 had lower levels of JA-related transcripts but higher levels of salicylic acid (SA) related transcripts after 1 d of spider mite infestation. Furthermore, the indirect defense response was absent in def-1, since the five typical spider mite-induced tomato-volatiles (methyl salicylate [MeSA], 4,8,12-trimethyltrideca-1,3,7,11-tetraene [TMTT], linalool, trans-nerolidol, and trans-β-ocimene) were not induced and the predatory mite Phytoseiulus persimilis did not discriminate between infested and uninfested def-1 tomatoes as it did with wild-type tomatoes. Similarly, the expression of the MeSA biosynthetic gene salicylic acid methyltransferase (SAMT) was induced by spider mites in wild type but not in def-1. Exogenous application of JA to def-1 induced the accumulation of SAMT and putative geranylgeranyl diphosphate synthase transcripts and restored MeSA- and TMTT-emission upon herbivory. JA is therefore necessary to induce the enzymatic conversion of SA into MeSA. We conclude that JA is essential for establishing the spider mite-induced indirect defense response in tomato.

Ecology Letters (2011) 14: 229–236 Phytopathogens and herbivores induce plant defences. Whereas there is evidence that some pathogens suppress these defences by interfering with signalling pathways involved in the defence, such evidence is scarce for herbivores. We found that the invasive spider mite Tetranychus evansi suppresses the induction of the salicylic acid and jasmonic acid signalling routes involved in induced plant defences in tomato. This was reflected in the levels of inducible defence compounds, such as proteinase inhibitors, which in mite-infested plants were reduced to even lower levels than the constitutive levels in herbivore-free plants. Additionally, the spider mite suppressed the release of inducible volatiles, which are implicated in plant defence. Consequently, the mites performed much better on previously attacked plants than on non-attacked plants. These findings provide a new perspective on plant–herbivore interactions, plant protection and plant resistance to invasive species.