EcologyVolume 84, Issue 12 p. 3403-3403 Article BODY MASS OF LATE QUATERNARY MAMMALS Ecological Archives E084-094 Felisa A. Smith, Felisa A. Smith Working Group on Body Size in Ecology and Paleoecology, National Center for Ecological Analysis and Synthesis (NCEAS), 735 State Street, Suite 300, Santa Barbara, California 93101–5504 Corresponding author: Department of Biology, University of New Mexico, Albuquerque, New Mexico 87131 USA, E-mail: fasmith@unm.eduSearch for more papers by this authorS. Kathleen Lyons, S. Kathleen Lyons Working Group on Body Size in Ecology and Paleoecology, National Center for Ecological Analysis and Synthesis (NCEAS), 735 State Street, Suite 300, Santa Barbara, California 93101–5504Search for more papers by this authorS. K. Morgan Ernest, S. K. Morgan Ernest Working Group on Body Size in Ecology and Paleoecology, National Center for Ecological Analysis and Synthesis (NCEAS), 735 State Street, Suite 300, Santa Barbara, California 93101–5504Search for more papers by this authorKate E. Jones, Kate E. Jones Working Group on Body Size in Ecology and Paleoecology, National Center for Ecological Analysis and Synthesis (NCEAS), 735 State Street, Suite 300, Santa Barbara, California 93101–5504Search for more papers by this authorDawn M. Kaufman, Dawn M. Kaufman Working Group on Body Size in Ecology and Paleoecology, National Center for Ecological Analysis and Synthesis (NCEAS), 735 State Street, Suite 300, Santa Barbara, California 93101–5504Search for more papers by this authorTamar Dayan, Tamar Dayan Working Group on Body Size in Ecology and Paleoecology, National Center for Ecological Analysis and Synthesis (NCEAS), 735 State Street, Suite 300, Santa Barbara, California 93101–5504Search for more papers by this authorPablo A. Marquet, Pablo A. Marquet Working Group on Body Size in Ecology and Paleoecology, National Center for Ecological Analysis and Synthesis (NCEAS), 735 State Street, Suite 300, Santa Barbara, California 93101–5504Search for more papers by this authorJames H. Brown, James H. Brown Working Group on Body Size in Ecology and Paleoecology, National Center for Ecological Analysis and Synthesis (NCEAS), 735 State Street, Suite 300, Santa Barbara, California 93101–5504Search for more papers by this authorJohn P. Haskell, John P. Haskell Working Group on Body Size in Ecology and Paleoecology, National Center for Ecological Analysis and Synthesis (NCEAS), 735 State Street, Suite 300, Santa Barbara, California 93101–5504Search for more papers by this author Felisa A. Smith, Felisa A. Smith Working Group on Body Size in Ecology and Paleoecology, National Center for Ecological Analysis and Synthesis (NCEAS), 735 State Street, Suite 300, Santa Barbara, California 93101–5504 Corresponding author: Department of Biology, University of New Mexico, Albuquerque, New Mexico 87131 USA, E-mail: fasmith@unm.eduSearch for more papers by this authorS. Kathleen Lyons, S. Kathleen Lyons Working Group on Body Size in Ecology and Paleoecology, National Center for Ecological Analysis and Synthesis (NCEAS), 735 State Street, Suite 300, Santa Barbara, California 93101–5504Search for more papers by this authorS. K. Morgan Ernest, S. K. Morgan Ernest Working Group on Body Size in Ecology and Paleoecology, National Center for Ecological Analysis and Synthesis (NCEAS), 735 State Street, Suite 300, Santa Barbara, California 93101–5504Search for more papers by this authorKate E. Jones, Kate E. Jones Working Group on Body Size in Ecology and Paleoecology, National Center for Ecological Analysis and Synthesis (NCEAS), 735 State Street, Suite 300, Santa Barbara, California 93101–5504Search for more papers by this authorDawn M. Kaufman, Dawn M. Kaufman Working Group on Body Size in Ecology and Paleoecology, National Center for Ecological Analysis and Synthesis (NCEAS), 735 State Street, Suite 300, Santa Barbara, California 93101–5504Search for more papers by this authorTamar Dayan, Tamar Dayan Working Group on Body Size in Ecology and Paleoecology, National Center for Ecological Analysis and Synthesis (NCEAS), 735 State Street, Suite 300, Santa Barbara, California 93101–5504Search for more papers by this authorPablo A. Marquet, Pablo A. Marquet Working Group on Body Size in Ecology and Paleoecology, National Center for Ecological Analysis and Synthesis (NCEAS), 735 State Street, Suite 300, Santa Barbara, California 93101–5504Search for more papers by this authorJames H. Brown, James H. Brown Working Group on Body Size in Ecology and Paleoecology, National Center for Ecological Analysis and Synthesis (NCEAS), 735 State Street, Suite 300, Santa Barbara, California 93101–5504Search for more papers by this authorJohn P. Haskell, John P. Haskell Working Group on Body Size in Ecology and Paleoecology, National Center for Ecological Analysis and Synthesis (NCEAS), 735 State Street, Suite 300, Santa Barbara, California 93101–5504Search for more papers by this author First published: 01 December 2003 https://doi.org/10.1890/02-9003Citations: 353 Read the full textAboutPDF ToolsRequest permissionExport citationAdd to favoritesTrack citation ShareShare Give accessShare full text accessShare full-text accessPlease review our Terms and Conditions of Use and check box below to share full-text version of article.I have read and accept the Wiley Online Library Terms and Conditions of UseShareable LinkUse the link below to share a full-text version of this article with your friends and colleagues. Learn more.Copy URL Share a linkShare onFacebookTwitterLinkedInRedditWechat Abstract The purpose of this data set was to compile body mass information for all mammals on Earth so that we could investigate the patterns of body mass seen across geographic and taxonomic space and evolutionary time. We were interested in the heritability of body size across taxonomic groups (How conserved is body mass within a genus, family, and order?), in the overall pattern of body mass across continents (Do the moments and other descriptive statistics remain the same across geographic space?), and over evolutionary time (How quickly did body mass patterns iterate on the patterns seen today? Were the Pleistocene extinctions size specific on each continent, and did these events coincide with the arrival of man?). These data are also part of a larger project that seeks to integrate body mass patterns across very diverse taxa (NCEAS Working Group on Body Size in Ecology and Paleoecology: linking pattern and process across space, time, and taxonomic scales). We began with the updated version of D. E. Wilson and D. M. Reeder's taxonomic list of all known Recent mammals of the world (N = 4629 species) to which we added status, distribution, and body mass estimates compiled from the primary and secondary literature. Whenever possible, we used an average of male and female body mass, which was in turn averaged over multiple localities to arrive at our species body mass values. The sources are line referenced in the main data set, with the actual references appearing in a table within the metadata. Mammals have individual records for each continent they occur on. Note that our data set is more than an amalgamation of smaller compilations. Although we relied heavily on a data set for Chiroptera by K. E. Jones (N = 905), the CRC handbook of Mammalian Body Mass (N = 688), and a data set compiled for South America by P. Marquet (N = 505), these represent less than half the records in the current database. The remainder are derived from more than 150 other sources. Furthermore, we include a comprehensive late Pleistocene species assemblage for Africa, North and South America, and Australia (an additional 230 species). “Late Pleistocene” is defined as approximately 11 ka for Africa, North and South America, and as 50 ka for Australia, because these times predate anthropogenic impacts on mammalian fauna. Estimates contained within this data set represent a generalized species value, averaged across sexes and geographic space. Consequently, these data are not appropriate for asking population-level questions where the integration of body mass with specific environmental conditions is important. All extant orders of mammals are included, as well as several archaic groups (N = 4859 species). Because some species are found on more than one continent (particularly Chiroptera), there are 5731 entries. We have body masses for the following: Artiodactyla (280 records), Bibymalagasia (2 records), Carnivora (393 records), Cetacea (75 records), Chiroptera (1071 records), Dasyuromorphia (67 records), Dermoptera (3 records), Didelphimorphia (68 records), Diprotodontia (127 records), Hydracoidea (5 records), Insectivora (234 records), Lagomorpha (53 records), Litopterna (2 records), Macroscelidea (14 records), Microbiotheria (1 record), Monotremata (7 records), Notoryctemorphia (1 record), Notoungulata (5 records), Paucituberculata (5 records), Peramelemorphia (24 records), Perissodactyla (47 records), Pholidota (8 records), Primates (276 records), Proboscidea (14 records), Rodentia (1425 records), Scandentia (15 records), Sirenia (6 records), Tubulidentata (1 record), and Xenarthra (75 records). Citing Literature Supporting Information Filename Description https://dx.doi.org/10.6084/m9.figshare.c.3297995 Research data pertaining to this article is located at figshare.com: Please note: The publisher is not responsible for the content or functionality of any supporting information supplied by the authors. Any queries (other than missing content) should be directed to the corresponding author for the article. Volume84, Issue12December 2003Pages 3403-3403 RelatedInformation

Abstract Understanding the causes of spatial variation in species richness is a major research focus of biogeography and macroecology. Gridded environmental data and species richness maps have been used in increasingly sophisticated curve‐fitting analyses, but these methods have not brought us much closer to a mechanistic understanding of the patterns. During the past two decades, macroecologists have successfully addressed technical problems posed by spatial autocorrelation, intercorrelation of predictor variables and non‐linearity. However, curve‐fitting approaches are problematic because most theoretical models in macroecology do not make quantitative predictions, and they do not incorporate interactions among multiple forces. As an alternative, we propose a mechanistic modelling approach. We describe computer simulation models of the stochastic origin, spread, and extinction of species’ geographical ranges in an environmentally heterogeneous, gridded domain and describe progress to date regarding their implementation. The output from such a general simulation model (GSM) would, at a minimum, consist of the simulated distribution of species ranges on a map, yielding the predicted number of species in each grid cell of the domain. In contrast to curve‐fitting analysis, simulation modelling explicitly incorporates the processes believed to be affecting the geographical ranges of species and generates a number of quantitative predictions that can be compared to empirical patterns. We describe three of the ‘control knobs’ for a GSM that specify simple rules for dispersal, evolutionary origins and environmental gradients. Binary combinations of different knob settings correspond to eight distinct simulation models, five of which are already represented in the literature of macroecology. The output from such a GSM will include the predicted species richness per grid cell, the range size frequency distribution, the simulated phylogeny and simulated geographical ranges of the component species, all of which can be compared to empirical patterns. Challenges to the development of the GSM include the measurement of goodness of fit (GOF) between observed data and model predictions, as well as the estimation, optimization and interpretation of the model parameters. The simulation approach offers new insights into the origin and maintenance of species richness patterns, and may provide a common framework for investigating the effects of contemporary climate, evolutionary history and geometric constraints on global biodiversity gradients. With further development, the GSM has the potential to provide a conceptual bridge between macroecology and historical biogeography.

The maximum size of organisms has increased enormously since the initial appearance of life >3.5 billion years ago (Gya), but the pattern and timing of this size increase is poorly known. Consequently, controls underlying the size spectrum of the global biota have been difficult to evaluate. Our period-level compilation of the largest known fossil organisms demonstrates that maximum size increased by 16 orders of magnitude since life first appeared in the fossil record. The great majority of the increase is accounted for by 2 discrete steps of approximately equal magnitude: the first in the middle of the Paleoproterozoic Era (≈1.9 Gya) and the second during the late Neoproterozoic and early Paleozoic eras (0.6–0.45 Gya). Each size step required a major innovation in organismal complexity—first the eukaryotic cell and later eukaryotic multicellularity. These size steps coincide with, or slightly postdate, increases in the concentration of atmospheric oxygen, suggesting latent evolutionary potential was realized soon after environmental limitations were removed.

The extinction of dinosaurs at the Cretaceous/Paleogene (K/Pg) boundary was the seminal event that opened the door for the subsequent diversification of terrestrial mammals. Our compilation of maximum body size at the ordinal level by sub-epoch shows a near-exponential increase after the K/Pg. On each continent, the maximum size of mammals leveled off after 40 million years ago and thereafter remained approximately constant. There was remarkable congruence in the rate, trajectory, and upper limit across continents, orders, and trophic guilds, despite differences in geological and climatic history, turnover of lineages, and ecological variation. Our analysis suggests that although the primary driver for the evolution of giant mammals was diversification to fill ecological niches, environmental temperature and land area may have ultimately constrained the maximum size achieved.

Megafaunal loss Today, it is well known that human activities put larger animals at greater risk of extinction. Such targeting of the largest species is not new, however. Smith et al. show that biased loss of large-bodied mammal species from ecosystems is a signature of human impacts that has been following hominin migrations since the Pleistocene. If the current trend continues, terrestrial mammal body sizes will become smaller than they have been over the past 45 million years. Megafaunal mammals have a major impact on the structure of ecosystems, so their loss could be particularly damaging. Science , this issue p. 310

Understanding the roles of habitat filtering, dispersal limitations and biotic interactions in shaping the organization of animal communities is a central research goal in ecology. Attempts to extend these approaches into deep time have the potential to illuminate the role of these processes over key intervals in evolutionary history. The Ediacaran marks one such interval, recording the first macroscopic benthic communities and a stepwise intensification in animal ecosystem engineering. Here, we use taxonomic co-occurrence analysis to evaluate how community structure shifted through the late Ediacaran and the role of different community assembly processes in driving these changes. We find that community structure shifted significantly throughout the Ediacaran, with the most dramatic shift occurring at the White Sea-Nama boundary (approx. 550 Ma) characterized by a split between older, more enigmatic taxonomic groups (the 'Ediacara-type' fauna) and more recognizable ('Cambrian-type') metazoans. While ecosystem engineering via bioturbation is implicated in this shift, dispersal limitations also played apart in separating biota types. We hypothesize that bioturbation acted as a local habitat filter in the late Ediacaran, selecting against genera adapted to microbial mat ecosystems. Ecosystem engineering regime shifts in the Ediacaran may thus have had a large impact on the development of subsequent metazoan communities.

ABSTRACT Aim The species that compose local communities possess unique sets of functional and ecological traits that can be used as indicators of biotic and abiotic variation across space and time. Body size is a particularly relevant trait because species with different body sizes typically have different life history strategies and occupy distinct niches. Here we used the body sizes of non‐volant (i.e., non‐flying) terrestrial mammals to quantify and compare the body size disparity of mammal communities across the globe. Location Global. Time Period Present. Major Taxa Studied Non‐volant terrestrial mammals. Methods We used IUCN range maps of 3982 terrestrial mammals to identify 1876 communities. We then combined diet data with data on climate, elevation and anthropogenic pressures to evaluate these variables' relative importance on the observed body size dispersion of these communities and its deviation from a null model. Results Dispersion for these communities is significantly greater than expected in 54% of communities and significantly less than expected in 30% of communities. The number of very large species, continent, range sizes, diet disparity and annual temperature collectively explain > 50% of the variation in observed dispersion, whereas continent, the number of very large species, and precipitation collectively explain > 30% of the deviation from the null model. Main Conclusions Climate and elevation have minimal predictive power, suggesting that biotic factors may be more important for explaining community body size distributions. However, continent is consistently a strong predictor of dispersion, likely due to it capturing the combined effects of climate, size‐selective human‐induced extinctions and more. Overall, our results are consistent with several plausible explanations, including, but not limited to, competitive exclusion, unequal distribution of resources, within‐community environmental heterogeneity, habitat filtering and ecosystem engineering. Further work focusing on other confounding variables, at finer spatial scales and/or within more causal frameworks is required to better understand the driver(s) of these patterns.