The coefficient of determination R 2 quantifies the amount of variance explained by regression coefficients in a linear model. It can be seen as the fixed-effects complement to the repeatability R (intra-class correlation) for the variance explained by random effects and thus as a tool for variance decomposition. The R 2 of a model can be further partitioned into the variance explained by a particular predictor or a combination of predictors using semi-partial (part) R 2 and structure coefficients, but this is rarely done due to a lack of software implementing these statistics. Here, we introduce partR2 , an R package that quantifies part R 2 for fixed effect predictors based on (generalized) linear mixed-effect model fits. The package iteratively removes predictors of interest from the model and monitors the change in the variance of the linear predictor. The difference to the full model gives a measure of the amount of variance explained uniquely by a particular predictor or a set of predictors. partR2 also estimates structure coefficients as the correlation between a predictor and fitted values, which provide an estimate of the total contribution of a fixed effect to the overall prediction, independent of other predictors. Structure coefficients can be converted to the total variance explained by a predictor, here called ‘inclusive’ R 2 , as the square of the structure coefficients times total R 2 . Furthermore, the package reports beta weights (standardized regression coefficients). Finally, partR2 implements parametric bootstrapping to quantify confidence intervals for each estimate. We illustrate the use of partR2 with real example datasets for Gaussian and binomial GLMMs and discuss interactions, which pose a specific challenge for partitioning the explained variance among predictors.

Summary Heterozygosity–fitness correlations (HFCs) have been widely used to explore the impact of inbreeding on individual fitness. Initially, most studies used small panels of microsatellites, but more recently with the advent of next‐generation sequencing, large SNP datasets are becoming increasingly available and these provide greater power and precision to quantify the impact of inbreeding on fitness. Despite the popularity of HFC studies, effect sizes tend to be rather small. One reason for this may be low variation in inbreeding levels among individuals. Using genetic markers, it is possible to measure variance in inbreeding through the strength of correlation in heterozygosity across marker loci, termed identity disequilibrium (ID). ID can be quantified using the measure , which is also a central parameter in HFC theory that can be used within a wider framework to estimate the direct impact of inbreeding on both marker heterozygosity and fitness. However, no software exists to calculate for large SNP datasets nor to implement this framework. inbreedR is an R package that provides functions to calculate based on microsatellite and SNP markers with associated P ‐values and confidence intervals. Within the framework of HFC theory, inbreedR also estimates the impact of inbreeding on marker heterozygosity and fitness. Finally, inbreedR implements user‐friendly simulations to explore the precision and magnitude of estimates based on different numbers of genetic markers. We hope this package will facilitate good practice in the analysis of HFCs and help to deepen our understanding of inbreeding effects in natural populations.

Abstract Inbreeding depression is ubiquitous, but we still know little about its genetic architecture and precise effects in wild populations. Here, we combine long-term life-history data with 417K imputed SNP genotypes for 5,952 wild Soay sheep to explore inbreeding depression on a key fitness component, annual survival. Inbreeding manifests in long runs of homozygosity (ROH), which make up nearly half of the genome in the most inbred individuals. The ROH landscape varies widely across the genome, with islands where up to 87% and deserts where only 4% of individuals have ROH. The fitness consequences of inbreeding are severe; a 10% increase in individual inbreeding F ROH is associated with a 60% reduction in the odds of survival in lambs, though inbreeding depression decreases with age. Finally, a genome-wide association scan on ROH shows that many loci with small effects and five loci with larger effects contribute to inbreeding depression in survival.

Abstract In an age of habitat loss and overexploitation, small populations, both captive and wild, are increasingly facing the effects of isolation and inbreeding. Genetic management has therefore become a vital tool for ensuring population viability. However, little is known about how the type and intensity of intervention shape the genomic landscape of inbreeding and mutation load. We address this using whole genome sequence data of scimitar-horned oryx ( Oryx dammah ), an iconic antelope that has been subject to contrasting management strategies since it was declared extinct in the wild. We show that unmanaged populations are enriched for long runs of homozygosity (ROH) and have significantly higher inbreeding coefficients than managed populations. Additionally, despite the total number of deleterious alleles being similar across management strategies, the burden of homozygous deleterious genotypes was consistently higher in unmanaged groups. These findings emphasise the risks associated with deleterious mutations through multiple generations of inbreeding. As wildlife management strategies continue to diversify, our study reinforces the importance of maintaining genome-wide variation in vulnerable populations and has direct implications for one of the largest reintroduction attempts in the world. Significance statement Conservation genetic management is becoming increasingly important for safeguarding and restoring wildlife populations. Understanding how the intensity of intervention influences genomic components of fitness is therefore essential for supporting species viability. We investigate the impact of contrasting management strategies on the genomic landscape of inbreeding and mutation load in captive populations of scimitar-horned oryx. We reveal how several decades of management have prevented the formation of long runs of homozygosity and masked the expression of deleterious mutations. Our findings highlight the dynamics between inbreeding, mutation load and population size and have direct implications for future management of threatened species.

Abstract Runs of homozygosity (ROH) are pervasive in diploid genomes and expose the effects of deleterious recessive mutations, but how exactly these regions contribute to variation in fitness remains unclear. Here, we combined empirical analyses and simulations to explore the deleterious effects of ROH with varying genetic map lengths in wild Soay sheep. Using a long-term dataset of 4,592 individuals genotyped at 417K SNPs, we found that inbreeding depression increases with ROH length. A 1% genomic increase in long ROH (>12.5cM) reduced the odds of first-year survival by 12%, compared to only 7% for medium ROH (1.56-12.5cM), while short ROH (<1.56cM) had no effect on survival. We show by forward genetic simulations that this is predicted: compared with shorter ROH, long ROH will have higher densities of deleterious alleles, with larger average effects on fitness and lower population frequencies. Taken together, our results are consistent with the idea that the mutation load decreases in older haplotypes underlying shorter ROH, where purifying selection has had more time to purge deleterious mutations. Finally, our study demonstrates that strong inbreeding depression can persist despite ongoing purging in a historically small population.

A central paradigm in conservation biology is that population bottlenecks reduce genetic diversity and negatively impact population viability and adaptive potential. In an era of unprecedented biodiversity loss and climate change, understanding both the determinants and consequences of bottlenecks in wild populations is therefore an increasingly important challenge. However, as most studies have focused on single species, the multitude of potential drivers and the consequences of bottlenecks remain elusive. Here, we used a comparative approach by integrating genetic data from over 11,000 individuals of 30 pinniped species with demographic, ecological and life history data to elucidate the consequences of large-scale commercial exploitation by 18th and 19th century sealers. We show that around one third of these species exhibit strong genetic signatures of recent population declines, with estimated bottleneck effective population sizes reflecting just a few tens of surviving individuals in the most extreme cases. Bottleneck strength was strongly associated with both breeding habitat and mating system variation, and together with global abundance explained a large proportion of the variation in genetic diversity across species. Overall, there was no relationship between bottleneck intensity and IUCN status, although three of the four most heavily bottlenecked species are currently endangered. Our study reveals an unforeseen interplay between anthropogenic exploitation, ecology, life history and demographic declines, sheds new light on the determinants of genetic diversity, and is consistent with the notion that both genetic and demographic factors influence population viability.

Abstract The coefficient of determination R 2 quantifies the amount of variance explained by regression coefficients in a linear model. It can be seen as the fixed-effects complement to the repeatability R (intra-class correlation) for the variance explained by random effects and thus as a tool for variance decomposition. The R 2 of a model can be further partitioned into the variance explained by a particular predictor or a combination of predictors using semi-partial (part) R 2 and structure coefficients, but this is rarely done due to a lack of software implementing these statistics. Here, we introduce partR2 , an R package that quantifies part R 2 for fixed effect predictors based on (generalized) linear mixed-effect model fits. The package iteratively removes predictors of interest from the model and monitors the change in the variance of the linear predictor. The difference to the full model gives a measure of the amount of variance explained uniquely by a particular predictor or a set of predictors. partR2 also estimates structure coefficients as the correlation between a predictor and fitted values, which provide an estimate of the total contribution of a fixed effect to the overall prediction, independent of other predictors. Structure coefficients can be converted to the total variance explained by a predictor, here called ‘inclusive’ R 2 , as the square of the structure coefficients times total R 2 . Furthermore, the package reports beta weights (standardized regression coefficients). Finally, partR2 implements parametric bootstrapping to quantify confidence intervals for each estimate. We illustrate the use of partR2 with real example datasets for Gaussian and binomial GLMMs and discuss interactions, which pose a specific challenge for partitioning the explained variance among predictors.

Abstract Embryonic lethal mutations are arguably the earliest and most severe manifestation of inbreeding depression, but their impact on wild populations is not well understood. Here, we combined genomic, fitness and life-history data from 5,925 wild Soay sheep sampled over nearly three decades to explore the impact of embryonic lethal mutations and their evolutionary dynamics. We searched for haplotypes which in their homozygous state are unusually rare in the offspring of known carrier parents and found three putatively semi-lethal haplotypes with 27-46% fewer homozygous offspring than expected. Two of these haplotypes are decreasing in frequency, and gene-dropping simulations through the pedigree suggest that this is partially due to purifying selection. In contrast, the frequency of the third semi-lethal haplotype remains relatively stable over time. We show that the haplotype could be maintained by balancing selection because it is also associated with increased postnatal survival and body weight and because its cumulative frequency change is lower than in most drift-only simulations. Our study highlights embryonic mutations as a largely neglected contributor to inbreeding depression and provides a rare example of how harmful genetic variation can be maintained through balancing selection in a wild mammal population.

Abstract Replication studies are essential for assessing the validity of previous research findings and for probing their generality. However, it has proven challenging to reproduce the results of ecological and evolutionary studies, partly because of the complexity and lability of many of the phenomena being investigated, but also due to small sample sizes, low statistical power and publication bias. Additionally, replication is often considered too difficult in field settings where many factors are beyond the investigator’s control and where spatial and temporal dependencies may be strong. We investigated the feasibility of reproducing original research findings in the field of chemical ecology by attempting to replicate a previous study by our team on Antarctic fur seals ( Arctocephalus gazella ). In the original study, skin swabs from 41 mother-offspring pairs from two adjacent breeding colonies on Bird Island, South Georgia, were analysed using gas chromatography-mass spectrometry. Seals from the two colonies differed significantly in their chemical fingerprints, suggesting that colony membership may be chemically encoded, and mothers were also chemically similar to their pups, implying that phenotype matching may be involved in mother-offspring recognition. Here, we generated and analysed comparable chemical data from a non-overlapping sample of 50 mother-offspring pairs from the same two colonies five years later. The original results were corroborated in both hypothesis testing and estimation contexts, with p -values remaining highly significant and effect sizes, standardized between studies by bootstrapping the chemical data over individuals, being of comparable magnitude. We furthermore expanded the geographic coverage of our study to include pups from a total of six colonies around Bird Island. Significant chemical differences were observed in the majority of pairwise comparisons, indicating not only that patterns of colony membership persist over time, but also that chemical signatures are colony-specific in general. Our study systematically confirms and extends our previous findings, while also implying that temporal and spatial heterogeneity need not necessarily negate the reproduction and generalization of ecological research findings.

Adult sex ratio (ASR) is a central concept in population biology and a key factor in sexual selection, yet why do most demographic models ignore sex-biases? Vital rates often vary between the sexes and across life history, but their relative contributions to ASR variation remain poorly understood--an essential step to evaluate sex ratio theories in the wild and inform conservation. Here we combine structured two-sex population models with individual-based mark-recapture data from an intensively monitored polygamous population of snowy plovers. We show that a strongly male-biased ASR is primarily driven by sex-specific survival of juveniles, rather than adults or dependent offspring. This provides empirical support for theories of unbiased sex allocation when sex-differences in survival arise after the period of parental investment. Importantly, a conventional model ignoring sex-biases significantly overestimated population viability. We suggest that sex-specific population models are essential to understand the population dynamics of sexual organisms: reproduction and population growth is most sensitive to perturbations in survival of the limiting sex. Overall, our study suggests that sex-biased early survival may contribute towards mating system evolution and population persistence, with implications for both sexual selection theory and biodiversity conservation.