Significance This study reports the cloning of a tomato gene, SlKLUH , that controls fruit mass by increased cell layers and delayed fruit ripening. In addition, we identified a potential regulatory SNP in the promoter of SlKLUH that is significantly associated with the fruit mass. Altogether, our study encompasses several genetic analyses, as well as association mapping, plant transformation experiments, and phenotypic evaluations to offer insights into the molecular basis of the regulation of tomato fruit mass, a critical trait in the domestication of fruit and vegetable crops.

Plant breeding has been very successful in developing improved varieties using conventional tools and methodologies. Nowadays, the availability of genomic tools and resources is leading to a new revolution of plant breeding, as they facilitate the study of the genotype and its relationship with the phenotype, in particular for complex traits. Next Generation Sequencing (NGS) technologies are allowing the mass sequencing of genomes and transcriptomes, which is producing a vast array of genomic information. The analysis of NGS data by means of bioinformatics developments allows discovering new genes and regulatory sequences and their positions, and makes available large collections of molecular markers. Genome-wide expression studies provide breeders with an understanding of the molecular basis of complex traits. Genomic approaches include TILLING and EcoTILLING, which make possible to screen mutant and germplasm collections for allelic variants in target genes. Re-sequencing of genomes is very useful for the genome-wide discovery of markers amenable for high-throughput genotyping platforms, like SSRs and SNPs, or the construction of high density genetic maps. All these tools and resources facilitate studying the genetic diversity, which is important for germplasm management, enhancement and use. Also, they allow the identification of markers linked to genes and QTLs, using a diversity of techniques like bulked segregant analysis (BSA), fine genetic mapping, or association mapping. These new markers are used for marker assisted selection, including marker assisted backcross selection, 'breeding by design', or new strategies, like genomic selection. In conclusion, advances in genomics are providing breeders with new tools and methodologies that allow a great leap forward in plant breeding, including the 'superdomestication' of crops and the genetic dissection and breeding for complex traits.

Domestication modifies the genomic variation of species. Quantifying this variation provides insights into the domestication process, facilitates the management of resources used by breeders and germplasm centers, and enables the design of experiments to associate traits with genes. We described and analyzed the genetic diversity of 1,008 tomato accessions including Solanum lycopersicum var. lycopersicum (SLL), S. lycopersicum var. cerasiforme (SLC), and S. pimpinellifolium (SP) that were genotyped using 7,720 SNPs. Additionally, we explored the allelic frequency of six loci affecting fruit weight and shape to infer patterns of selection. Our results revealed a pattern of variation that strongly supported a two-step domestication process, occasional hybridization in the wild, and differentiation through human selection. These interpretations were consistent with the observed allele frequencies for the six loci affecting fruit weight and shape. Fruit weight was strongly selected in SLC in the Andean region of Ecuador and Northern Peru prior to the domestication of tomato in Mesoamerica. Alleles affecting fruit shape were differentially selected among SLL genetic subgroups. Our results also clarified the biological status of SLC. True SLC was phylogenetically positioned between SP and SLL and its fruit morphology was diverse. SLC and “cherry tomato” are not synonymous terms. The morphologically-based term “cherry tomato” included some SLC, contemporary varieties, as well as many admixtures between SP and SLL. Contemporary SLL showed a moderate increase in nucleotide diversity, when compared with vintage groups. This study presents a broad and detailed representation of the genomic variation in tomato. Tomato domestication seems to have followed a two step-process; a first domestication in South America and a second step in Mesoamerica. The distribution of fruit weight and shape alleles supports that domestication of SLC occurred in the Andean region. Our results also clarify the biological status of SLC as true phylogenetic group within tomato. We detect Ecuadorian and Peruvian accessions that may represent a pool of unexplored variation that could be of interest for crop improvement.

Abstract A novel haplotype-based approach that uses Procrustes analysis and automatic classification was used to provide further insights into tomato history and domestication. Agrarian societies domesticated species of interest by introducing complex genetic modifications. For tomatoes, two species, one of which had two botanical varieties, are thought to be involved in its domestication: the fully wild Solanum pimpinellifolium (SP), the wild and semi-domesticated S. lycopersicum var. cerasiforme (SLC) and the cultivated S. l. var. lycopersicum (SLL). The Procrustes approach showed that SP evolved into SLC during a gradual migration from the Peruvian deserts to the Mexican rainforests and that Peruvian and Ecuadorian SLC populations were the result of more recent hybridizations. Our model was supported by independent evidence, including ecological data from the accession collection site and morphological data. Furthermore, we showed that photosynthesis-, and flowering time-related genes were selected during the latitudinal migrations.

Abstract Unlike other major crops, little research has been performed on tomato for reducing generation time for speed breeding. We evaluated several agronomic treatments for reducing the generation time of tomato in the M82 (determinate) and Moneymaker (indeterminate) varieties and evaluated the best combination in conjunction with embryo rescue. In a first experiment under the autumn cycle, five container sizes, from 0.2 1 (XS) to 6 1 (XL), were evaluated. We found that plants from the XL containers exhibited better development and required less time from sowing to anthesis (DSA) and for anthesis to fruit ripening (DAR). In a second experiment, using XL containers in the autumn-winter cycle, we evaluated cold priming at the cotyledonary stage, water stress, P supplementation, and K supplementation on generation time. We found that, compared to the control, cold priming significantly reduced the number of leaves and plant height to first inflorescence as well as DSA (2.7 d), while K supplementation reduced DAR (8.8 d). No effects of these treatments were observed for other growth of physiological traits. In a third experiment with XL containers in the spring-summer cycle, the combination of cold priming plus K supplementation was tested, confirming the significant effect of the combination on generation time (2.9 d for DSA and 3.9 d for DAR). Embryo rescue during the cell expansion cycle (average of 22.0 d and 23.3 d after anthesis for M82 and Moneymaker, respectively) allowed shortening the generation time by 8.7 d in M82 and 11.6 d in Moneymaker compared to the in planta fruit ripening. The combination of agronomic treatments with embryo rescue can make an effective contribution to increase the number of generations per year for speed breeding in tomato from the current three to four.

Abstract We developed a novel eight-way tomato multiparental advanced generation intercross (MAGIC) population to improve the accessibility of tomato relatives genetic resources to geneticists and breeders. The interspecific tomato MAGIC population (ToMAGIC) was obtained by intercrossing four accessions each of Solanum lycopersicum var. cerasiforme and Solanum pimpinellifolium, which are the weedy relative and the ancestor of cultivated tomato, respectively. The eight exotic ToMAGIC founders were selected based on a representation of the genetic diversity and geographical distribution of the two taxa. The resulting MAGIC population comprises 354 lines, which were genotyped using a new 12k tomato single primer enrichment technology panel and yielded 6488 high-quality single-nucleotide polymorphism (SNPs). The genotyping data revealed a high degree of homozygosity, an absence of genetic structure, and a balanced representation of the founder genomes. To evaluate the potential of the ToMAGIC population, a proof of concept was conducted by phenotyping it for fruit size, plant pigmentation, leaf morphology, and earliness. Genome-wide association studies identified strong associations for the studied traits, pinpointing both previously identified and novel candidate genes near or within the linkage disequilibrium blocks. Domesticated alleles for fruit size were recessive and were found, at low frequencies, in wild/ancestral populations. Our findings demonstrate that the newly developed ToMAGIC population is a valuable resource for genetic research in tomato, offering significant potential for identifying new genes that govern key traits in tomato. ToMAGIC lines displaying a pyramiding of traits of interest could have direct applicability for integration into breeding pipelines providing untapped variation for tomato breeding.

Abstract A comprehensive collection of 1,254 tomato accessions corresponding to European heirlooms and landraces, together with modern varieties, early domesticates and wild relatives, were analyzed by genotyping by sequencing. A continuous genetic gradient between the vintage and modern varieties was observed. European vintage tomatoes displayed very low genetic diversity, with only 298 loci out of 64,943 variants being polymorphic at the 95% threshold. European vintage tomatoes could be classified in several genetic groups. Two main clusters consisting of Spanish and Italian accessions showed a higher genetic diversity than the rest varieties, suggesting that these regions might be independent secondary centers of diversity and with a different history. Other varieties seem to be the result of a more recent complex pattern of migrations and hybridizations among the European regions. Several polymorphic loci were associated in a GWAS with fruit morphological traits in the European vintage collection, and the corresponding alleles were found to contribute to the distinctive phenotypic characteristic of the genetic varietal groups. The few highly polymorphic loci associated with morphological traits in an otherwise diversity-poor genome suggests a history of balancing selection, in which tomato farmers maintained the morphological variation by applying a high selective pressure within different varietal types. Highlight The high phenotypic diversity observed among European vintage varieties was created by traditional farmers by combining very few polymorphic loci subjected to balancing selection.

Abstract We developed a novel eight-way tomato multi-parental advanced generation inter-cross (MAGIC) population to improve the accessibility of the genetic resources of tomato relatives to geneticists and breeders. The inter-specific MAGIC population (ToMAGIC) was obtained by inter-crossing four accessions each of Solanum lycopersicum var. cerasiforme (SLC) and S. pimpinellifolium (SP), which respectively are the weedy relative and the ancestor of cultivated tomato. The eight exotic ToMAGIC founders were selected based on a representation of the genetic diversity and geographical distribution of the two taxa. The resulting MAGIC population comprises 354 lines which were genotyped using a new 12k tomato Single Primer Enrichment Technology (SPET) panel and yielded 6,488 high-quality SNPs. The genotyping data revealed a high degree of homozygosity (average 93.69%), an absence of genetic structure, and a balanced representation (11.62% to 14.16%) of the founder genomes. To evaluate the potential of the ToMAGIC population for tomato genetics and breeding, a proof-of-concept was conducted by phenotyping it for fruit size, plant pigmentation, leaf morphology, and earliness traits. Genome-wide association studies (GWAS) identified strong associations for the studied traits, pinpointing both previously identified and novel candidate genes near or within the linkage disequilibrium blocks. Domesticated alleles for fruit size were recessive and were found, at low frequencies, in wild/ancestral populations. Our findings demonstrate that the newly developed ToMAGIC population is a valuable resource for genetic research in tomato, offering significant potential for identifying new genes that govern key traits in tomato breeding. ToMAGIC lines displaying a pyramiding of traits of interest could have direct applicability for integration into breeding pipelines providing untapped variation for tomato breeding.

La Tomaca Valenciana enfronta reptes importants degut al canvi climàtic i la falta d'aigua. Hem investigat com afecta la reducció del reg i la absència de fertilització nitrogenada en la producció i qualitat de dues accesions de Tomaca Valenciana (una de tipus 'Masclet' i una altra de 'Blanca'), comparant-les amb altres quaranta accessions. S’han fet tres tractaments: control, reducció de reg, i absència de fertilització nitrogenada. En comparació amb la mitja de la resta d’accesions, la Tomaca Valenciana es distingeix per ser relativament tardana, produir fruits grans, mostrar una elevada capacitat productiva, un contingut moderat de sòlids solubles i una acidesa intermitja. La reducció d'aigua va afectar negativament la producció, especialment en la varietat 'Masclet', que va ser més productiva que la ‘Blanca’. Tanmateix, aquesta restricció hídrica va incrementar la concentració de sòlids solubles del fruit, suggerint una possible millora en el sabor. La reducció en l'aplicació de fertilitzants nitrogenats, per contra, no va tenir un impacte en la qualitat dels fruits. Aquestes troballes subratllen la importància de desenvolupar millores que promoguen reduccions en la utilització d’aigua i altres insums en el cultivu de la Tomaca Valenciana per a combatre els efectes del canvi climàtic, mantenint l'alta qualitat del producte.