Abstract Interaction networks are a widely used tool to understand the dynamics of plant-pollinator ecological communities. However, while most mutualistic networks have been defined at the species level, ecological processes such as pollination take place at different scales, including the individual or patch levels. Yet, current approaches studying fine-grain sub-specific plant-pollinator networks only account for interactions among nodes belonging to a single plant species due to the conceptual and mathematical limitations of modeling simultaneously several plant species each composed of several nodes. Here, we introduce a multilayer diffusion network framework that allows modeling simple diffusion processes between nodes pertaining to the same or different layers (i.e. species). It is designed to depict from the network structure the potential conspecific and heterospecific pollen flows among plant individuals or patches. This potential pollen flow is modeled as a transport-like system, in which pollen grain movements are represented as random-walkers that diffuse on an ensemble of bipartite layers of conspecific plants and their shared pollinators. We exemplify this physical conceptualization using a dataset of nine fine-grain sub-specific plant-pollinator networks from a Mediterranean grassland of annual plants, where plant nodes represent groups of conspecifics within patches of 1m 2 . The diffusion networks show pollinators effectively connecting sets of patches of the same and different plant species, forming a modular structure. Interestingly, different properties of the network structure, such as the conspecific pollen arrival probability and the number of conspecific subgraphs in which plants are embedded, are critical for the seed production of different plant species. We provide a simple but robust set of metrics to calculate potential pollen flow and scale down network ecology to functioning properties at the individual or patch level, where most ecological processes take place, hence moving forward the description and interpretation of species-rich communities across scales.

ABSTRACT Ecosystem functions such as seed production are the result of a complex interplay between competitive plant-plant interactions and mutualistic pollinator-plant interactions. In this interplay, spatial plant aggregation could work in two different directions: it could increase intra- and interspecific competition, thus reducing seed production; but it could also attract pollinators increasing plant fitness. To shed light on how plant spatial arrangement modulates this balance, we conducted a field study in a Mediterranean annual grassland with three focal plant species with different phenology ( Chamaemelum fuscatum (early phenology), Leontodon maroccanus (middle phenology) and Pulicaria paludosa (late phenology)) and a diverse guild of pollinators (flies, bees, beetles, and butterflies). All three species showed spatial aggregation of conspecific individuals. Additionally, we found that the two mechanisms were working simultaneously: crowded neighborhoods reduced individual seed production via plant-plant competition, but they also made individual plants more attractive for some pollinator guilds, increasing visitation rates and plant fitness. The balance between these two forces varied depending on the focal species and the spatial scale considered. Therefore, our results indicate that mutualistic interactions not always effectively compensate for competitive interactions in situations of spatial aggregation of flowering plants, at least in our study system. We highlight the importance of explicitly considering the spatial structure at different spatial scales of multitrophic interactions to better understand individual plant fitness and community dynamics.

Abstract Theory posits that the persistence of species in ecological communities is shaped by their interactions within and across trophic guilds. However, we lack empirical evaluations of how the structure, strength, and sign of biotic interactions drive the potential to coexist in diverse multi-trophic communities. Here we model community feasibility domains, a theoretically-informed measure of multi-species coexistence probability, from grassland communities comprising more than 45 species on average from three trophic guilds (plants, pollinators, and herbivores). Contrary to our hypothesis, increasing community complexity, measured either as the number of guilds or community richness, did not decrease community feasibility. Rather, we observed that high degrees of species self-regulation and niche partitioning allow maintaining larger levels of community feasibility and higher species persistence in more diverse communities. Our results show that biotic interactions within and across guilds are not random in nature and both structures significantly contribute to maintaining multi-trophic diversity.